Abstrak
Gelombang panas akuatik meningkat dalam frekuensi, intensitas, dan durasi di seluruh dunia. Sementara peningkatan suhu air rata-rata terkait dengan peningkatan biomassa fitoplankton, tidak jelas bagaimana gelombang panas mengubah dinamika fitoplankton di danau pada skala ekosistem. Kami menyelidiki perubahan klorofil permukaan selama 29 gelombang panas musim panas antara tahun 2008 dan 2019 di 3 danau beriklim utara. Danau-danau ini bervariasi dalam pewarnaan dan merupakan referensi atau dimanipulasi dengan nutrisi dan penambahan predator puncak. Manipulasi tersebut memberikan berbagai kondisi nutrisi, penggembalaan, dan cahaya selama kondisi gelombang panas dan non-gelombang panas. Konsentrasi klorofil permukaan meningkat selama 24 dari 29 gelombang panas. Di danau referensi nutrisi rendah, peningkatan rata-rata klorofil adalah 57% sementara di dua danau percobaan peningkatan rata-rata adalah 127% dan 183%. Secara keseluruhan, efek dari seluruh eksperimen danau bervariasi tetapi masih memberikan konteks untuk kemungkinan pola di tengah serangkaian jaring makanan dan kondisi nutrisi yang beragam.
Pernyataan Signifikansi Ilmiah
Gelombang panas perairan diproyeksikan akan meningkat dalam frekuensi, intensitas, dan durasi di seluruh dunia. Sementara dampaknya terhadap fitoplankton laut telah mendapat banyak perhatian, lebih sedikit penelitian telah dilakukan pada dampak gelombang panas pada fitoplankton danau di luar studi mesocosm dan pemodelan. Secara khusus, mekanisme dominan yang mendorong respons fitoplankton danau terhadap gelombang panas pada skala ekosistem masih belum diketahui. Kami menggunakan pengamatan harian klorofil selama satu dekade percobaan jaring makanan dan nutrisi seluruh danau untuk menyelidiki respons fitoplankton terhadap gelombang panas di berbagai kondisi lingkungan. Konsentrasi klorofil permukaan meningkat selama sebagian besar gelombang panas. Dampak dari percobaan seluruh danau bervariasi tetapi mungkin bergantung pada waktu gelombang panas dan musim.
Gelombang panas semakin meningkat intensitasnya, frekuensinya, dan durasinya di seluruh dunia, dan seperti kondisi ekstrem lainnya dapat menyebabkan respons biologis yang tidak terduga (de Eyto et al. 2016 ; Oliver et al. 2018 ; Tassone et al. 2022 ; Wang et al. 2023 ). Di danau, studi lapangan tentang respons fitoplankton terhadap gelombang panas sering kali mempertimbangkan satu gelombang panas atau beberapa gelombang panas yang terjadi dalam satu tahun (Bergkemper dan Weisse 2017 ; Donis et al. 2021 ; Wilk-Woźniak et al. 2024 ). Mempelajari beberapa gelombang panas untuk beberapa danau selama bertahun-tahun menawarkan potensi untuk menilai variasi respons fitoplankton yang dihasilkan dari perbedaan durasi, intensitas, atau waktu gelombang panas. Studi penginderaan jarak jauh dapat memenuhi tujuan menghubungkan dinamika gelombang panas dengan respons fitoplankton, tetapi sering kali tidak memiliki resolusi temporal untuk menentukan waktu terjadinya efek, dan sering kali tidak memiliki data in situ yang diperlukan untuk menyelidiki mekanisme (Free et al. 2022 ; Li et al. 2023 ). Karena jumlah studi lapangan yang sedikit dan resolusi pendekatan penginderaan jarak jauh, masih ada pertanyaan tentang waktu, arah, dan besarnya efek gelombang panas pada fitoplankton saat berinteraksi dengan faktor pendorong lain seperti eutrofikasi dan tekanan penggembalaan.
Ada banyak hipotesis berdasar yang menyatakan bahwa peningkatan gelombang panas akan memperburuk pertumbuhan alga di danau dan menyebabkan ledakan populasi yang berbahaya (Jöhnk et al. 2008 ; Paerl and Huisman 2009 ; Brookes and Carey 2011 ). Namun, respons fitoplankton terhadap suhu terkait dengan beberapa mekanisme yang dapat meningkatkan atau mengurangi biomassa, sehingga efek keseluruhan gelombang panas menjadi tidak pasti (O’Neil et al. 2012 ). Gelombang panas dapat meningkatkan biomassa fitoplankton dengan mendorong beberapa spesies seperti sianobakteri lebih dekat ke optimum termalnya, tetapi pertumbuhan juga dapat bergantung pada ketersediaan nutrisi (Robarts and Zohary 1987 ; Paerl and Huisman 2009 ; Weisse et al. 2016 ). Meskipun nutrisi dari bahan organik terlarut (DOM) dapat merangsang pertumbuhan fitoplankton, konsentrasi bahan organik terlarut yang lebih tinggi juga dapat menghalangi cahaya, sehingga membatasi fotosintesis (Graham dan Vinebrooke 2009 ; Olson et al. 2020 ). Terakhir, kendali atas-bawah oleh zooplankton dapat melemah jika gelombang panas meningkatkan kematian hewan pemakan rumput atau mengubah pemangsaan antar-zooplankton (Huỳnh et al. 2024 ).
Kami menjawab pertanyaan-pertanyaan ini dengan menyelidiki efek gelombang panas pada konsentrasi klorofil permukaan di tiga danau beriklim utara selama satu dekade percobaan seluruh danau. Danau-danau ini bervariasi dalam ketersediaan cahaya karena bahan organik terlarut, dan dua danau secara eksperimental diperkaya dengan nutrisi dalam beberapa tahun atau mengalami manipulasi jaring makanan, yang memungkinkan kami untuk mempelajari efek gelombang panas dalam berbagai kondisi nutrisi, cahaya, dan penggembalaan (Carpenter et al. 2011 ; Wilkinson et al. 2018 ; Buelo et al. 2022b ). Kami berharap gelombang panas memiliki efek yang lebih kuat dan positif pada klorofil dalam kondisi nutrisi yang lebih tinggi, seperti yang diamati dalam ekosistem laut (Hayashida et al. 2020 ). Kami juga mengantisipasi bahwa respons klorofil akan diredam di tahun-tahun danau dengan warna air yang lebih tinggi karena ketersediaan cahaya yang berkurang (ML Pace et al. 2019 ; Carpenter dan Pace 2018 ). Peristiwa ekstrem seperti gelombang panas sulit dipelajari karena, menurut definisinya, jarang terjadi (Turner et al. 1998 ). Kumpulan data yang mencakup beberapa gelombang panas dan informasi tentang kemungkinan pemicu respons fitoplankton bahkan lebih jarang lagi. Pengamatan harian musim panas selama satu dekade yang kami lakukan dikombinasikan dengan eksperimen di seluruh danau memberikan peluang luar biasa untuk menyelidiki dampak gelombang panas pada konsentrasi klorofil permukaan di berbagai gelombang panas dan kondisi lingkungan.
Metode
Pelajari danau dan manipulasinya
Kami menyelidiki respons konsentrasi klorofil a terhadap gelombang panas di Danau Peter, Paul, dan Tuesday di Gogebic County, Michigan, AS (46°250N, 89°500W). Danau Peter dan Paul bersifat oligotrofik, dan Danau Tuesday bersifat distrofik. Ketiga danau tersebut relatif kecil (Danau Paul seluas 1,9 ha, Danau Peter seluas 2,5 ha, dan Danau Tuesday seluas 0,9 ha), tetapi dalam (kedalaman maksimum Danau Paul adalah 12 m, Danau Peter seluas 18 m, dan Danau Tuesday seluas 15 m). Daerah aliran sungainya terdiri dari hutan beriklim sedang dan rawa tepi. Warna air (diukur dengan penyerapan cahaya pada 440 nm) bervariasi dari tahun ke tahun karena perubahan presipitasi (Carpenter dan Pace 2018 ).
Kondisi di Danau Peter dan Tuesday dimanipulasi oleh predator puncak dan penambahan nutrisi yang bervariasi antar tahun dan danau, sementara Paul adalah sistem referensi yang tidak dimanipulasi. Danau Peter menerima penambahan largemouth bass ( Micropterus salmoides ) antara tahun 2008 dan 2011 untuk menggeser jaring makanan dari didominasi planktivora menjadi didominasi piscivora, yang mendorong kaskade trofik dan meningkatkan penggembalaan zooplankton (Carpenter et al. 2011 ). Selanjutnya, nutrisi ditambahkan ke Danau Peter dan Tuesday pada tahun 2013–2015 sebagai bagian dari studi tentang indikator peringatan dini (Wilkinson et al. 2018 ). Penambahan nutrisi ditingkatkan (tingkat meningkat setiap minggu) pada tahun 2013, yang merupakan salah satu tahun warna air tergelap yang pernah tercatat, tetapi tetap konstan pada 3 mg P m −2 d −1 pada tahun 2014 dan 2015 (ML Pace et al. 2019 ). Nutrisi juga ditambahkan ke Peter Lake pada tahun 2019 menggunakan peningkatan mingguan untuk menyelidiki statistik peringatan dini spasial dan temporal (Buelo et al. 2022b ).
Pengumpulan data
Suhu air direkam menggunakan kombinasi hidrosonde HydroLab (OTT Hydromet) dan sonde EXO 3 (YSI, Inc) yang digantung dari pelampung permukaan pada kedalaman 0,75 m di titik terdalam di setiap danau (Pace et al. 2022 ; Carpenter, Pace, Cole, Batt, et al. 2022 ). Kami mengumpulkan sampel air harian untuk konsentrasi klorofil a dari satu tangkapan permukaan dari setiap danau, disaring ke filter Whatman 47-mm GF/F, dibekukan, diekstraksi dalam metanol, dan diukur menggunakan fluorometer Turner Trilogy (Holm-Hansen dan Riemann 1978 ; Buelo et al. 2022a , 2022b ; Carpenter, Pace, Cole, Kitchell, et al. 2022 ; Szydlowski et al. 2025 ). Konsentrasi klorofil sedikit bervariasi dalam epilimnion setiap danau, hingga 10% dari iradiasi permukaan dan hingga ke puncak metalimnion (Carpenter, Kitchell, et al. 2022 ; Informasi Pendukung S1 ). Pengambilan sampel klorofil setiap hari memberikan resolusi dinamika fitoplankton pada skala waktu yang sepadan dengan kemungkinan responsnya terhadap gangguan (Padisák 1993 , Stockwell et al. 2020 ).
Mengidentifikasi gelombang panas
Klimatologi historis yang digunakan untuk mendefinisikan gelombang panas adalah suhu rata-rata yang bervariasi secara musiman yang dihitung dari data jangka panjang, idealnya setidaknya 30 tahun, meskipun data 10 tahun mungkin cukup (Gbr. 1 ; Schlegel et al. 2019 ). Namun, Danau Peter dan Paul hanya memiliki data suhu harian 9 tahun yang tersedia, dan Danau Selasa hanya memiliki 3 tahun. Untuk meningkatkan garis dasar klimatologi, kami mengikuti pendekatan yang digunakan oleh Tassone dan Pace ( 2023 ) yang memodelkan suhu air masa lalu menggunakan suhu udara dari stasiun cuaca terdekat dan catatan jangka panjang suhu air dari danau terdekat (Informasi Pendukung S2 ). Suhu udara diukur di Bandara Woodruff (−89.734, 45.925), yang terletak 40 km dari danau studi kami (Magnuson et al. 2024 ). Suhu air jangka panjang diukur di Sparkling Lake (46.008, -89.700), yang terletak 31 km dari danau yang kami teliti (Magnuson et al. 2023 ). Data suhu udara dan air jangka panjang mencakup 23 tahun lengkap antara 1989 dan 2022.
Kami membangun model efek campuran linear antara data temperatur yang ada di tiga danau studi dan data temperatur udara dan air jangka panjang dari Bandara Woodruff dan Sparkling Lake. Hubungan linear yang kuat antara temperatur di danau studi dan temperatur udara Sparkling Lake ( R 2 = 0,9) dan Bandara Woodruff ( R 2 = 0,76) mendukung penyertaan mereka dalam model (Tassone dan Pace 2023 ). Kami memasukkan danau sebagai efek acak untuk memperhitungkan variasi temperatur di antara danau dan hari dalam setahun sebagai efek tetap untuk memperhitungkan perubahan temperatur musiman. Kami menggunakan 75% nilai temperatur harian dari Sparkling Lake dan Bandara Woodruff dalam pembangunan model ( n = 1649) dan memvalidasi model terhadap 25% nilai yang tersisa menggunakan regresi linear ( n = 412; R 2 = 0,95; Informasi Pendukung S2 ; Tassone dan Pace 2023 ). Kami kemudian menggunakan model kami untuk memprediksi suhu air untuk tiga danau studi kami antara tahun 1989 dan 2022, memperluas garis dasar klimatologi kami yang bervariasi secara musiman menjadi 23 tahun (Informasi Pendukung S2 ). Mengingat musim yang kuat di wilayah beriklim utara, kami menggunakan suhu sonde yang diukur dalam paket heatwaveR untuk mengidentifikasi gelombang panas sebagai periode waktu yang berlangsung 5 hari atau lebih di atas persentil ke- 90 dari klimatologi kami yang bervariasi secara musiman dan dimodelkan (Schlegel dan Smit 2018 ; Hobday et al. 2016 ; Informasi Pendukung S3 , S4 ). Semua analisis dilakukan dalam R versi 4.3.0. (Tim Inti R 2023 ).
Respon klorofil terhadap gelombang panas
Untuk menilai respons klorofil dan membandingkan dinamika di antara danau dan tahun, kami menghitung persentase perubahan klorofil menggunakan model linier yang sesuai dengan data harian dengan jendela bergulir 8 hari. Jendela 8 hari tersebut cocok dengan panjang rata-rata gelombang panas yang diamati (Gbr. 1 ; Informasi Pendukung S3 ). Kemiringan yang diperkirakan dari model-model ini relatif tidak sensitif terhadap lebar jendela (Informasi Pendukung S4 ). Kami mengalikan kemiringan dari setiap model linier ( μ g klorofil d −1 ) dengan panjang kemiringan (8 hari) untuk mendapatkan perubahan absolut klorofil di jendela kemudian dikonversi ke perubahan persentase mengikuti Persamaan 1.
Untuk menilai besarnya perubahan klorofil selama dan segera setelah gelombang panas, periode bergulir dengan persentase perubahan tertinggi selama peristiwa gelombang panas dibandingkan dengan semua periode bergulir non-gelombang panas lainnya di danau yang sama, selama tahun-tahun ketika gelombang panas teridentifikasi. Kami membandingkannya dengan semua hari lainnya sehingga kami dapat mengevaluasi dengan lebih baik apakah perubahan klorofil setelah gelombang panas berbeda dari perubahan yang disebabkan oleh dinamika normal atau kondisi eksperimental. Untuk menilai apakah ada efek jeda yang konsisten dalam respons klorofil, persentase perubahan periode bergulir disesuaikan dengan hari terakhir gelombang panas ketika kami memperkirakan efek kumulatif akan menjadi yang tertinggi dan dirata-ratakan sepanjang waktu untuk semua peristiwa di dalam danau tertentu.
Akhirnya, kami menggunakan ukuran variabel danau yang terkait dengan ukuran dan pertumbuhan komunitas fitoplankton untuk menguji asosiasi dengan variasi perubahan persentase klorofil. Ukuran komunitas fitoplankton ditentukan oleh keseimbangan pertumbuhan, tenggelam, dan merumput (Reynolds dan Wiseman 1982 ; Carpenter et al. 1998 ). Pertumbuhan, pada gilirannya, dipengaruhi oleh suhu, cahaya, dan nutrisi (Staehr dan Sand-Jensen 2005 , Striebel et al. 2008 ). Kami menyelidiki intensitas gelombang panas, warna air, dan konsentrasi fosfor total sebagai ukuran suhu, cahaya, dan nutrisi yang mungkin memediasi perubahan dalam proses pertumbuhan fitoplankton selama gelombang panas. Intensitas gelombang panas didefinisikan sebagai anomali suhu rata-rata selama periode gelombang panas relatif terhadap ambang batas persentil ke-90 kami ( Schlegel et al. 2018 ). Warna air (selanjutnya disebut g440) diukur setiap minggu dari sampel air permukaan terpadu yang disaring melalui filter GF/F 25 mm menggunakan spektrofotometer pada absorbansi 440 nm (Cuthbert dan del Giorgio 1992 ; Carpenter, Kitchell, dkk. 2025 ). Konsentrasi total fosfor diukur dari sampel epilimnion mingguan terpadu menggunakan penganalisis nutrisi Astoria-Pacific (Carpenter dkk. 2024a ).
Kami juga mempertimbangkan faktor-faktor yang terkait dengan hilangnya fitoplankton, termasuk penggembalaan dan tenggelam. Penggembalaan diselidiki sebagai biomassa Daphnia selama gelombang panas, yang diukur setiap minggu dengan menghitung dan mengukur panjang zooplankton dari penarikan jaring vertikal siang hari menggunakan jaring bermata 80 μ m (Carpenter et al. 2024b ). Penggembalaan dapat dipengaruhi oleh gelombang panas jika mengubah tingkat predasi antar-zooplankton dan komposisi komunitas (misalnya, Huỳnh et al. 2024 ). Kerugian karena tenggelam dapat dipengaruhi oleh peningkatan stratifikasi selama gelombang panas, yang dapat menurunkan tenggelamnya spesies yang mengapung seperti cyanobacteria dan meningkatkan paparan mereka terhadap iradiasi permukaan (Paerl dan Huisman 2009 ). Sebagai alternatif, diatom yang lebih besar yang tidak memiliki pengaturan daya apung mungkin mengalami peningkatan tenggelam dalam kondisi yang lebih terstratifikasi (Winder et al. 2008 ). Untuk menyelidiki efek stratifikasi, kami mengaitkan perubahan klorofil dengan stabilitas Schmidt selama setiap gelombang panas yang dihitung menggunakan rLakeAnalyzer (Winslow et al. 2019 ; Carpenter, Pace, et al. 2025 ). Selain prediktor ini, kami juga menguji lebih dari 40 prediktor total untuk mengeksplorasi variasi respons klorofil dan mempertimbangkan faktor potensial lain yang memengaruhi konsentrasi klorofil (Informasi Pendukung S1 , S5 ). Ketika data kovariat tidak tersedia selama gelombang panas, kami menggunakan nilai dari minggu sebelum gelombang panas.
Hasil
Sebanyak 34 gelombang panas terjadi dari tahun 2008 hingga 2019, yang 29 di antaranya dapat digunakan dalam analisis kami karena terjadi pada waktu-waktu dengan data klorofil harian sebelum dan sesudah gelombang panas. Berdasarkan kriteria ini, ada 11 gelombang panas di Paul Lake, 13 di Peter Lake, dan 5 di Tuesday Lake. Setiap tahun memiliki setidaknya satu gelombang panas kecuali tahun 2008. Gelombang panas berkisar dalam durasi dari 5 hingga 16 hari, dengan panjang median 7 hari. Gelombang panas relatif sinkron antara danau Peter dan Paul, yang berbagi 11 dari 13 kejadian (Gbr. 2 ). Di Tuesday Lake yang distrofik, satu dari lima gelombang panas hanya terjadi di danau itu.
Rata-rata, gelombang panas meningkatkan konsentrasi klorofil sebesar 57% di Paul Lake, 127% di Peter Lake, dan 183% di Tuesday Lake selama periode 8 hari (Gbr. 2 ). Secara komparatif, perubahan rata-rata klorofil untuk periode non-gelombang panas dalam kumpulan data adalah 4% di Paul Lake, 17% di Peter Lake, dan 13% di Tuesday Lake. Respons klorofil di seluruh danau relatif sinkron dan persentase perubahan klorofil tertinggi ketika kemiringan mencakup 5 hari terakhir kejadian gelombang panas dan 2 atau 3 hari setelah gelombang panas (Gbr. 2 ).
Klorofil meningkat selama 24 dari 29 gelombang panas, meskipun kekuatan responsnya sangat bervariasi (Gbr. 3 ). Danau Peter memiliki respons klorofil yang lebih kuat dibandingkan dengan Danau Paul pada tahun 2009 dan awal tahun 2010, dan respons yang lebih lemah pada akhir tahun 2010 dan 2011. Pada tahun 2015, gelombang panas terjadi pada bulan Agustus ketika penambahan nutrisi telah dihentikan di Danau Peter tetapi masih berlangsung di Danau Selasa. Respons klorofil pada bulan Agustus 2015 negatif di Danau Peter, tetapi positif di Paul dan Selasa. Gelombang panas pada tahun 2019 tidak separah kejadian lainnya. Ada respons klorofil yang kuat terhadap gelombang panas Juli 2019 di Danau Peter, tetapi respons yang relatif lemah di Paul. Selama gelombang panas Agustus 2019, ada respons klorofil yang positif dan serupa di danau Peter dan Paul. Akhirnya, kami mengamati respons kuat klorofil terhadap gelombang panas awal musim selama bulan Mei 2014 dan 2018.
Sementara gelombang panas memiliki efek rata-rata yang lebih kuat pada konsentrasi klorofil di danau yang dimanipulasi (Danau Peter, Danau Selasa) daripada danau referensi (Paul; Gambar 1 ), tidak ada hubungan linear yang kuat antara respons klorofil dan intensitas gelombang panas, warna air, total fosfor, biomassa Daphnia , atau stabilitas Schmidt (Gambar 4 ), atau dengan salah satu dari 40 prediktor lain yang kami uji (Informasi Pendukung S5 ). Gelombang panas dikaitkan dengan peningkatan konsentrasi klorofil selama 18 dari 22 kejadian ketika nutrisi tidak ditambahkan secara aktif (termasuk di danau referensi).
Diskusi
Konsentrasi klorofil meningkat sementara selama 24 dari 29 gelombang panas, termasuk di danau percobaan dan danau referensi (Gbr. 3 ). Waktu respons fitoplankton sinkron di seluruh danau, dengan efek pada klorofil bertahan selama beberapa hari setelah setiap kejadian (Gbr. 2 ). Respons rata-rata lebih kuat di danau percobaan, menunjukkan bahwa gelombang panas dapat berinteraksi dengan pendorong lain seperti tekanan atas-bawah atau eutrofikasi untuk menyebabkan perubahan konsentrasi klorofil permukaan. Kami bahkan mengamati respons positif klorofil terhadap gelombang panas di Danau Selasa pada tahun 2013, tahun air tergelap yang pernah tercatat untuk danau penelitian kami, yang menunjukkan bahwa nutrisi mungkin lebih penting daripada redaman cahaya dalam memediasi respons fitoplankton terhadap kejadian panas (Gbr. 3 ; Hamdan et al. 2021 ).
Peningkatan konsentrasi klorofil permukaan konsisten dengan studi penginderaan jarak jauh dan penelitian kelautan yang menunjukkan efek positif gelombang panas pada fitoplankton (Woolway et al. 2021 ; Duan et al. 2024 ; Hayashida et al. 2020 ). Gelombang panas yang disimulasikan juga telah meningkatkan produksi fitoplankton dalam eksperimen mesocosm dan pemodelan, dengan respons yang dipengaruhi oleh faktor-faktor seperti ketersediaan nutrisi dan kekuatan stratifikasi (Jöhnk et al. 2008 ; Hamdan et al. 2021 ; Graham dan Vinebrooke 2009 ; Weisse et al. 2016 ). Karena gelombang panas jarang terjadi, bahkan studi dengan data satu dekade seperti milik kami memiliki kekuatan statistik yang terbatas (Gbr. 4 ; Informasi Pendukung S5 ). Namun, eksperimen seluruh danau kami memberikan konteks untuk kemungkinan pola, serangkaian jaring makanan dan kondisi nutrisi yang beragam, dan potensi untuk mengidentifikasi mekanisme yang mendorong respons fitoplankton.
Percobaan jaring makanan di danau kami menunjukkan bahwa kekuatan respons fitoplankton terhadap gelombang panas dipengaruhi oleh tekanan dari atas ke bawah. Klorofil meningkat lebih kuat di Danau Peter pada tahun 2009 dan 2010, ketika ada ketidakstabilan jaring makanan yang terdokumentasi dan planktivora dominan, daripada pada akhir tahun 2010 dan 2011 ketika penambahan ikan bass largemouth menekan penggembalaan melalui kaskade trofik (Carpenter et al. 2011 ). Perubahan lain dalam komposisi komunitas zooplankton juga dapat menjadi pendorong penting konsentrasi klorofil selama gelombang panas. Misalnya, gelombang panas dapat menurunkan efek dari atas ke bawah dengan memengaruhi tingkat predasi antar-zooplankton, seperti mendukung copepoda omnivora daripada rotifera (Huỳnh et al. 2024 ).
Efek penambahan nutrisi pada respons fitoplankton kemungkinan dipengaruhi oleh waktu dan intensitas gelombang panas. Penambahan nutrisi di Danau Peter pada bulan Juli 2019 bertepatan dengan respons fitoplankton yang kuat terhadap gelombang panas. Sebaliknya, 1 bulan kemudian, respons fitoplankton terhadap gelombang panas ke-2 di Danau Peter mirip dengan respons di Danau Paul yang tidak dimanipulasi. Kedua gelombang panas tersebut tidak separah kejadian lainnya. Respons yang diamati malah bisa saja didominasi oleh lintasan kondisi alga pada saat gelombang panas. Demikian pula, pada bulan Agustus 2015, klorofil permukaan di Danau Peter merespons gelombang panas secara negatif sementara klorofil di Danau Paul dan Selasa meningkat. Penurunan di Danau Peter kemungkinan merupakan hasil dari penurunan klorofil yang sedang berlangsung yang disebabkan oleh penghentian penambahan nutrisi (Wilkinson et al. 2018 ). Sementara nutrisi berperan dalam mendorong respons fitoplankton terhadap gelombang panas, waktu dan intensitas gelombang panas relatif terhadap dinamika alga yang sedang berlangsung tampaknya penting dalam menentukan respons fitoplankton.
Waktu musiman gelombang panas dan respons khusus spesies dapat membentuk respons fitoplankton secara keseluruhan (misalnya, Weisse et al. 2016 ). Beberapa respons terkuat fitoplankton terhadap gelombang panas terjadi pada Mei 2014, sebelum penambahan nutrisi, dan kami mengamati respons awal musim yang sama kuatnya pada tahun 2018, tahun tanpa penambahan nutrisi. Di awal musim, gelombang panas dapat menjadi pemicu mekarnya musim (Sommer et al. 2012 ). Kemudian di musim panas, viskositas air yang lebih rendah selama gelombang panas dapat meningkatkan sedimentasi diatom, sementara pemodelan menunjukkan bahwa peningkatan stratifikasi termal dapat mendukung kelompok fitoplankton yang mengapung seperti cyanobacteria (Walsby et al. 1997 ; Jöhnk et al. 2008 ; Paerl dan Huisman 2009 ; Huber et al. 2012 ). Efek gelombang panas mungkin terkait dengan fenologi dan suksesi musiman fitoplankton, zooplankton, atau komunitas ikan (Huber et al. 2010 ; Feiner et al. 2022 ).
Peningkatan dalam konsentrasi klorofil setelah gelombang panas dapat mengindikasikan perubahan dalam biomassa fitoplankton, tetapi juga dapat dipengaruhi oleh perubahan dalam komposisi komunitas fitoplankton atau konsentrasi klorofil seluler (Informasi Pendukung S1 ; Yoder 1979 ; Thompson et al. 1992 ). Misalnya, konsentrasi klorofil mungkin meningkat jika gelombang panas memicu pergeseran ke arah klorofit kaya klorofil dari diatom atau sianobakteri (Reynolds 2006 ). Pada tingkat sel, suhu yang lebih tinggi dapat menyebabkan fitoplankton individu meningkatkan kandungan klorofil (Thompson et al. 1992 ). Akhirnya, sementara sampel kami mewakili epilimnion setiap danau, perubahan dalam posisi vertikal fitoplankton karena efek gelombang panas pada stabilitas kolom air juga dapat memengaruhi konsentrasi permukaan (Longhi dan Beisner 2009 ; Informasi Pendukung S1 ). Secara keseluruhan, adaptasi fitoplankton terhadap dan pemulihan dari tekanan panas terjadi dalam hitungan jam (Hemme et al. 2014 ), sementara perkiraan kami tentang perubahan klorofil mencakup durasi rata-rata gelombang panas (8 hari). Meskipun faktor-faktor ini tidak diragukan lagi berperan, besarnya peningkatan konsentrasi klorofil yang diamati tidak dapat sepenuhnya dijelaskan oleh mekanisme peningkatan non-biomassa ini.
Studi kami menyelidiki efek dari beberapa gelombang panas pada klorofil epilimnetik di seluruh rangkaian percobaan danau. Kami memanipulasi faktor-faktor yang dianggap memengaruhi fitoplankton dan responsnya terhadap gelombang panas (Carpenter et al. 2011 ; Wilkinson et al. 2018 ; Buelo et al. 2022b ). Kami mendokumentasikan peningkatan sementara dalam klorofil permukaan dalam 24 dari 29 kasus, memberikan bukti kuat bahwa gelombang panas meningkatkan klorofil di berbagai kondisi. Konsentrasi klorofil bahkan meningkat di danau referensi kami yang tidak dimanipulasi. Peningkatan pertumbuhan karena suhu yang lebih tinggi adalah salah satu kemungkinan alasan untuk respons yang kami amati. Yang lain adalah berkurangnya mortalitas karena penggembalaan yang lebih rendah karena perubahan komunitas zooplankton selama gelombang panas. Peningkatan stratifikasi selama gelombang panas juga dapat mengubah laju tenggelamnya fitoplankton. Penelitian terfokus pada proses pertumbuhan dan hilangnya fitoplankton yang tertanam dalam pengamatan jangka panjang akan membantu membedakan di antara hipotesis.
