Abstrak
Penyakit menular utama yang mengancam kesehatan manusia ditularkan ke manusia dari hewan atau oleh vektor artropoda seperti serangga. Dalam beberapa dekade terakhir, wabah penyakit menjadi lebih umum, terutama di wilayah tropis, termasuk infeksi baru dan yang muncul yang sebelumnya tidak terdeteksi atau tidak diketahui. Meskipun ada kesadaran yang berkembang bahwa mengubah habitat alami dapat menyebabkan wabah penyakit, hubungan antara perubahan penggunaan lahan dan penyakit yang muncul masih sering diabaikan dan kurang dipahami. Perubahan penggunaan lahan biasanya merusak habitat alami dan mengubah komposisi dan konfigurasi lanskap, sehingga mengubah dinamika populasi satwa liar, termasuk inang patogen, inang yang dijinakkan (seringkali perantara), agen infeksius, dan vektornya. Selain itu, perubahan penggunaan lahan memberikan peluang bagi paparan manusia terhadap kontak langsung dengan satwa liar, ternak, dan vektor pembawa penyakit, sehingga meningkatkan penularan patogen dari hewan ke manusia. Di sini kami mengeksplorasi hubungan antara kesehatan manusia dan perubahan penggunaan lahan, menyoroti berbagai jalur yang menghubungkan wabah penyakit yang muncul dan penggundulan hutan, fragmentasi hutan, urbanisasi, perluasan pertanian, sistem pertanian intensif, dan produksi ternak terkonsentrasi. Kami menghubungkan faktor pendorong langsung dan mendasar dari perubahan tata guna lahan dengan dampak kesehatan manusia yang terkait dengan munculnya penyakit menular. Meskipun bukti yang ada menunjukkan adanya limpasan yang disebabkan oleh tata guna lahan, strategi untuk mengurangi risiko munculnya penyakit sering kali tidak dibahas dalam diskusi tentang sistem pangan berkelanjutan dan pengelolaan lahan. Perspektif “Kesehatan Satu”—mengintegrasikan kesehatan manusia, hewan, dan lingkungan—memberikan dimensi yang penting namun sering kali diabaikan untuk memahami dampak kesehatan dari perubahan tata guna lahan.
Poin-poin Utama
- Wabah penyakit zoonosis dan penyakit yang ditularkan melalui vektor sedang meningkat, terutama di daerah tropis.
- Wabah penyakit yang muncul “baru” seringkali disebabkan oleh kerusakan habitat alam dan kontak manusia dengan satwa liar akibat perubahan penggunaan lahan.
- Studi tentang sistem pangan berkelanjutan dan perubahan penggunaan lahan biasanya mengabaikan dampak yang terkait dengan risiko wabah penyakit yang baru muncul
Ringkasan Bahasa Sederhana
Banyak penyakit menular berbahaya yang ditularkan ke manusia dari hewan seperti mamalia dan serangga. Baru-baru ini, kasus baru penyakit yang diketahui dan yang sebelumnya tidak diketahui telah meningkat, terutama di daerah tropis. Meskipun kesadaran yang berkembang bahwa mengubah habitat alami dapat menyebabkan kasus infeksi baru, bagaimana kedua hal ini saling berhubungan masih dipelajari. Perubahan penggunaan lahan, transformasi lahan alami menjadi jenis lahan lain – terutama pertanian atau perkotaan – mengubah komposisi lanskap dan perilaku hewan liar dan peliharaan yang hidup di sana, termasuk yang membawa patogen seperti virus, bakteri atau parasit. Selain itu, perubahan penggunaan lahan meningkatkan kemungkinan kontak antara hewan dan manusia, dan dengan demikian meningkatkan potensi aliran patogen di antara mereka. Dalam tinjauan ini, kami mengeksplorasi interkoneksi antara perubahan penggunaan lahan dan kesehatan manusia, dengan melihat banyak jalur yang menghubungkan penyakit menular yang muncul dengan penggundulan hutan, urbanisasi, dan pertanian, misalnya, Kami menghubungkan titik-titik antara pendorong yang mendasari dan langsung dari perubahan penggunaan lahan, berbagai jenis perubahan penggunaan lahan, dan munculnya penyakit menular. Kami menyoroti pentingnya memandang kesehatan manusia, hewan, dan ekosistem sebagai satu konsep tunggal, untuk mengatasi masalah terkait secara lebih efektif.
1 Pendahuluan
Penyakit menular telah menjadi ancaman yang signifikan bagi kesehatan manusia sepanjang sejarah (misalnya, Karesh et al., 2012 ; Wolfe et al., 2007 ). Penyakit ini disebabkan oleh berbagai mikroorganisme patogen, termasuk virus, bakteri, jamur, serta protein (prion) dan organisme eukariotik, seperti protozoa bersel tunggal atau parasit multiseluler. Setelah munculnya antibiotik dan vaksinasi modern, dampak penyakit menular pada manusia telah berkurang secara global, meskipun tidak merata (Naghavi et al., 2024 ). Bersamaan dengan itu, telah terjadi perubahan demografi, sosial, dan ekonomi yang dramatis yang telah mendorong perubahan lingkungan dan ekologi lokal, regional, dan global (IPBES, 2019 ) (Gambar 1 ). Dalam beberapa tahun terakhir, telah terjadi peningkatan pengakuan atas hubungan antara perubahan penggunaan lahan dan munculnya penyakit menular (Daszak et al., 2001 ; Gottdenker et al., 2014 ; Gottwalt, 2013 ; Mahon et al., 2024 ; Wallace et al., 2014 ) (Gambar 1 ). Perubahan habitat alami , yaitu tempat makhluk hidup dan tak hidup berada dan berinteraksi tanpa pengaruh manusia yang signifikan , dapat mengganggu ekosistem dan menyebabkan hilangnya keanekaragaman hayati, yang dapat memicu perubahan dalam dinamika agen infeksius dan vektornya (Mahon et al., 2024 ; Molyneux, 2003 ; Suzán et al., 2008 ; Taylor, 1997 ). Selain itu, perubahan penggunaan lahan sering kali membawa manusia ke dalam kontak yang lebih dekat dengan satwa liar (Bagian 6.1 dan 6.2 ), ternak (Bagian 5.2.1 ), dan vektor pembawa patogen (Tabel 1 ), sehingga meningkatkan kemungkinan penularan patogen zoonosis (alias “spillover”) dari hewan ke manusia (Daszak et al., 2001 ; Gibb, Franklinos, et al., 2020 ; Pinzon et al., 2004 ; Rulli et al., 2017 , 2021 ).

Penyakit | Wilayah | Gejala dan tanda klinis pada manusia | Kasus kematian manusia a | Agen | Tingkat Penularan (R0) pada manusia b | Inang non-manusia (vertebrata); kecuali yang saat ini masih terdapat di antara manusia (misalnya HIV, SARS-CoV-2) | Vektor (invertebrata)/penularan |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Penyakit virus Marburg | Afrika Sub-Sahara | Demam, menggigil, sakit kepala, mialgia, ruam makulopapular, pendarahan | ∼23%–90% (Brauburger dkk., 2012 ; Kortepeter dkk., 2020 ) | Virus: Marburg, virus Marburg | ∼0,5–1,5 (Ajelli dan Merler, 2012 ) | Kelelawar buah (Rousettus aegyptiacus) | Penularan tidak ada/kontak langsung |
Penyakit virus Ebola | Afrika Sub-Sahara | Demam, sakit kepala parah, nyeri otot, kelelahan, diare, muntah, pendarahan | Sekitar 25%–90% (Shears dan O’Dempsey, 2015 ) | Virus: Ebolavirus (beberapa spesies) | ∼1,5–2,5 (Althaus, 2014 ) | Kelelawar buah, primata nonmanusia, dan duiker (antelop kecil) (inang perantara) | Penularan tidak ada/kontak langsung |
Infeksi virus imunodefisiensi simian (SIV) & HIV/AIDS hanya pada manusia | Afrika Tengah dan Barat (SIV) Seluruh Dunia (HIV) | Gejala: Umumnya tidak bergejala pada spesies inang alami; dalam beberapa kasus dapat menyebabkan penyakit mirip AIDS (SIV); Fase akut – demam, ruam, pembengkakan kelenjar getah bening; Fase kronis – penurunan berat badan, infeksi oportunistik (HIV/AIDS) | Bervariasi, seringkali rendah pada inang alami, lebih tinggi pada spesies yang tidak beradaptasi dengan virus (SIV); Bervariasi, perkembangan ke AIDS yang tidak diobati dapat berakibat fatal (HIV) (Williams & Gouws, 2013 ; (Croxford et al., 2017 ) | Virus: Virus imunodefisiensi simian (berbagai jenis); HIV-1, HIV-2 (hanya manusia) | Median ∼3 (2,1–4,3 interval kredibel 95%) (SIV pada mandrill) (Roussel et al., 2014 ) Median ∼4,6 (kisaran 2,3–8,9) (HIV) | Primata nonmanusia (misalnya, mangabey hitam, monyet hijau Afrika, simpanse SIV); Hanya manusia (HIV) | Tidak ada/ditularkan terutama melalui kontak langsung, termasuk darah dan cairan tubuh, SIV; Tidak ada/kontak seksual, transfusi darah, HIV |
Penyakit virus nipah | Asia Tenggara | Demam, sakit kepala, masalah pernapasan, ensefalitis | Sekitar 40%–75% (Epstein dkk., 2006 ) | Virus: Nipah henipavirus | ∼ <1 (bervariasi) (SP Luby, 2013 ) | Kelelawar buah (spesies Pteropus), babi (inang perantara) | Penularan tidak ada/kontak langsung |
Penyakit virus Hendra | Australia | Gejala seperti influenza, ensefalitis, masalah pernapasan | Sekitar 50%–75% (Powell dkk., 2017 ) | Virus: Hendra henipavirus | ∼<1 (bervariasi) | Kelelawar buah (spesies Pteropus), kuda (inang perantara) | Penularan tidak ada/kontak langsung |
Demam Lassa | Afrika Barat | Gejala: Demam, sakit kepala, sakit tenggorokan, nyeri otot, mual, muntah, diare, nyeri perut, kasus yang parah dapat melibatkan pendarahan, gangguan pernapasan, dan masalah neurologis. | ∼1%–15% di antara pasien yang dirawat di rumah sakit, bisa lebih tinggi pada saat epidemi (Dwalu et al., 2024 ) | Virus: Lassa mammarenavirus | ∼1–2 (J.Wang dkk., 2021 ) | Tikus multimammate (Mastomys natalensis), beberapa hewan pengerat lainnya | Tidak ada/penularan utamanya melalui kontak langsung dengan urin, feses, atau air liur hewan pengerat yang terinfeksi, atau penularan antarmanusia melalui cairan tubuh |
Penyakit akibat virus corona termasuk COVID-19, SARS, dan MERS | Seluruh dunia (bervariasi berdasarkan virus corona tertentu) | Demam, batuk, sesak napas, kelelahan, dan pada kasus yang parah dapat menyebabkan sindrom gangguan pernapasan akut (ARDS). | Bervariasi berdasarkan virus (misalnya, SARS-CoV-2 ∼0,5%–3% (Horita & Fukumoto, 2022 ), MERS-CoV ∼35%) (Pustake et al., 2022 ) | Virus: SARS-CoV, MERS-CoV, SARS-CoV-2 | ∼SARS-CoV-2 ∼2–3,5 (Liu et al., 2020 ) | Kelelawar (virus leluhur), musang, anjing rakun (SARS-CoV, mungkin inang perantara SARS-CoV-2), unta dromedari (MERS), manusia (semua, kecuali SARS-CoV-2 yang sekarang endemik), rusa (SARS-CoV-2, dari manusia) | Tidak ada/tetesan pernapasan, kontak langsung |
Mpox | Afrika Tengah dan Barat | Demam, sakit kepala, nyeri otot, limfadenopati, ruam | ∼1%–10% (Yinka-Ogunleye dkk., 2023 ) | Virus: Virus cacar monyet | ∼1.2 (Al-Raeei, 2023 ) | Hewan pengerat, primata nonmanusia (inang perantara), manusia | Tidak ada/kontak langsung, droplet pernapasan |
Sindrom Paru Hantavirus (HPS) dan Demam Berdarah dengan Sindrom Ginjal (HFRS) | HPS terutama di Amerika; HFRS di Asia dan Eropa | HPS: Gejala awal meliputi demam, kelelahan, nyeri otot, sakit kepala, dan masalah perut. Gejala lanjut meliputi tanda dan gejala paru-paru. HFRS: Demam, menggigil, sakit kepala, nyeri otot, radang atau kemerahan pada mata, dan ruam. Kasus yang parah dapat meliputi pendarahan dan gagal ginjal | HPS: Sekitar 36%; HFRS: 1%–15%, tergantung pada jenis hantavirus (Duchin et al., 1994 ; Vial et al., 2006 ) | Virus: Berbagai hantavirus (misalnya virus Sin Nombre untuk HPS, virus Hantaan untuk HFRS) | ∼ Rendah (penularan antar manusia jarang terjadi) (LJS Allen et al., 2006 ) | Hewan pengerat (spesies yang berbeda untuk hantavirus yang berbeda, misalnya tikus rusa, tikus) | Tidak ada/ditularkan terutama melalui penghirupan virus aerosol dari urin, kotoran, atau air liur hewan pengerat. |
Penyakit virus Zika | Daerah tropis dan subtropis | Demam ringan, ruam, konjungtivitis, nyeri otot dan sendi | Dampak yang rendah dan parah pada kehamilan (mikrosefali) (Hills et al., 2017 ) | Virus: Virus Zika | ∼1,4–6 (Lessler dkk., 2016 ) | Primata non-manusia | Nyamuk Aedes |
Demam Lembah Rift | Afrika, Timur Tengah | Demam, lemas, sakit punggung, pusing, kasus berat termasuk demam berdarah | ∼27,5% (Ebogo-Belobo dkk., 2023 ) | Virus: Virus demam Lembah Rift | ∼2,5–4 (Tennant dkk., 2021 ) | Ternak (sapi, domba, kambing), kemungkinan inang satwa liar | Nyamuk (Aedes, Culex) |
Ensefalitis Jepang | Asia Tenggara, Pasifik Barat | Demam, sakit kepala, muntah, kejang, ensefalitis | Sekitar 20%–30% (Turtle dan Solomon, 2018 ) | Virus: Virus ensefalitis Jepang | ∼1–1,4 (Ladreyt dkk., 2022 ) | Burung, babi | Nyamuk Culex |
Demam berdarah Krimea-Kongo | Afrika, Balkan, Timur Tengah, Asia | Demam, mialgia, pusing, nyeri leher, pendarahan | ∼10%–40% (Atwan dkk., 2024 ; Perveen & Khan, 2022 ; Rasikh dkk., 2023 ) | Virus: Orthonairovirus demam berdarah Krimea-Kongo | ∼Rendah (Hawman & Feldmann, 2023 ) | Ternak (sapi, kambing, domba), manusia | Kutu Hyalomma |
Malaria | Daerah tropis dan subtropis | Demam, menggigil, berkeringat, sakit kepala, mual, muntah | Bervariasi berdasarkan spesies dan pengobatan (P. falciparum dapat meningkat jika tidak diobati pada manusia) (Olliaro, 2008 ) | Eukariota: Plasmodium falciparum , P. vivax , P. ovale , P. malariae , P. knowlesi | ∼Bervariasi (DL Smith et al., 2007 ) | Primata non-manusia, manusia | Nyamuk Anopheles |
Penyakit Lyme | Amerika Utara, Eropa, Asia | Eritema migrans (ruam bullseye), demam, menggigil, sakit kepala, kelelahan, nyeri sendi | Rendah, jika diobati (Kugeler et al., 2010 ) | Bakteri: Borrelia burgdorferi | ∼0, tidak ada bukti saat ini yang menunjukkan bahwa manusia adalah sumber infeksi Lyme | Hewan pengerat, rusa, dan satwa liar lainnya | Kutu Ixodes |
Catatan. Infeksi di sini mencakup zoonosis terkini dan infeksi yang hanya menyerang manusia yang berasal dari zoonosis. Contohnya mencakup virus imunodefisiensi manusia (HIV) dan nenek moyangnya infeksi virus imunodefisiensi simian (SIV), atau yang setara dengan vektor, seperti virus Zika, yang awalnya merupakan infeksi zoonosis yang sekarang tidak dianggap sebagai zoonosis karena manusia sekarang menjadi inang reservoir dan infeksi ini terus berlanjut di antara manusia (HIV) atau manusia dan vektor (virus Zika). Estimasi SIV R0 berasal dari mandrill, spesies monyet, dan bukan simpanse, yang kemungkinan merupakan inang reservoir bagi nenek moyang HIV1-M pandemi dan virus HIV1 lainnya pada manusia. a Proporsi orang yang meninggal karena suatu penyakit di antara semua individu yang terinfeksi. b Angka reproduksi (R0) menunjukkan jumlah rata-rata infeksi sekunder dari satu orang dalam populasi yang sama sekali belum terinfeksi. Misalnya, R0 = 2 berarti satu orang yang terinfeksi rata-rata akan menginfeksi dua orang lain dalam populasi yang sama sekali rentan. Perhatikan bahwa R0 tentu akan lebih besar dari satu dalam sistem reservoir tempat infeksi terjadi, tetapi di sini kita fokus pada R0 pada manusia.
Perubahan penggunaan lahan mengacu pada perubahan cara permukaan bumi digunakan oleh aktivitas manusia, sebagai akibat dari proses-proses seperti penggundulan hutan, urbanisasi, perluasan pertanian, irigasi, atau transisi dari pertanian ekstensif ke intensif (Geist & Lambin, 2022 ; Jones et al., 2013 ; Myers et al., 2013 ; Naylor, 2011 ; Runyan & D’Odorico, 2016 ; Wallace et al., 2014 ). Meskipun aktivitas-aktivitas ini penting untuk pembangunan ekonomi dan kesejahteraan manusia, aktivitas-aktivitas ini dapat menimbulkan konsekuensi yang tidak diinginkan pada lingkungan dan kesehatannya, merusak integritasnya dan keseimbangan sistem alam, termasuk udara, air, tanah, dan keanekaragaman hayati, yang menopang kehidupan, fungsi ekosistem, dan kesehatan masyarakat (Galaz et al., 2023 ; McElwee et al., 2024 ; Yang et al., 2021 ). Salah satu dampak yang signifikan adalah munculnya dan penyebaran penyakit menular (Jones et al., 2013 ; Myers et al., 2013 ; Wallace et al., 2014 ), yang telah meningkat dalam dekade terakhir (Gambar 2 ).

Deforestasi , khususnya, telah dikaitkan dengan banyak penyakit menular (Bagian 6.1 ). Ketika hutan ditebang untuk pertanian (Bagian 5.2.1 ), pertambangan (Bagian 5.2.4 ), atau perluasan perkotaan (Bagian 5.2.2 ), habitat berbagai spesies hewan terganggu, memaksa mereka untuk bermigrasi atau beradaptasi dengan lingkungan baru untuk bertahan hidup (Muylaert et al., 2023 ; Pigott et al., 2014 ). Pemindahan ini dapat menyebabkan peningkatan kontak antara satwa liar, ternak, dan manusia, memfasilitasi penularan patogen, terutama di mana orang yang terpapar tidak dapat meminimalkan risiko karena mata pencaharian mereka, ketidaktahuan secara keseluruhan, dan kondisi kesehatan dan keselamatan di rumah atau tempat kerja (Keesing et al., 2010 ). Misalnya, hilangnya tutupan hutan telah dikaitkan dengan munculnya penyakit virus Ebola (Rulli et al., 2017 ), sementara perluasan pertanian meningkatkan risiko penyakit hantavirus (Muylaert, Bovendorp, et al., 2019 ) dan jalan memengaruhi sirkulasi virus demam kuning (Pigott et al., 2014 ; Ribeiro Prist et al., 2022 ).
Urbanisasi adalah faktor penting lain yang berkontribusi terhadap munculnya penyakit menular (Munster et al., 2018 ) (Bagian 5.2.2 ). Ketika kota berkembang, habitat alami diubah menjadi lingkungan yang dibangun, menciptakan tempat berkembang biak bagi beberapa vektor penyakit yang mampu beradaptasi dengan lingkungan perkotaan, seperti beberapa nyamuk dan beberapa hewan pengerat. Selain itu, daerah perkotaan yang padat penduduk dapat memfasilitasi penyebaran infeksi yang cepat karena meningkatnya kontak manusia ke manusia. Contoh penyakit yang berhubungan dengan perkotaan termasuk demam berdarah, tuberkulosis, pneumonia dan diare dari berbagai penyebab (Alirol et al., 2010 ; Gao et al., 2021 ). Beban ini terutama berlaku untuk skenario di mana urbanisasi terjadi tanpa peningkatan proporsional dalam akses perawatan kesehatan dan strategi pencegahan dan pengendalian penyakit (Muylaert et al., 2023 ), meskipun sulit untuk membedakan antara deteksi wabah yang terjadi di daerah perkotaan dan peran urbanisasi itu sendiri sebagai pendorong munculnya penyakit menular (Gibb et al., 2024 ). Proses-proses ini kemungkinan terjadi secara bersamaan melintasi ruang dan waktu tetapi sulit untuk dimodelkan.
Perluasan dan intensifikasi pertanian juga berperan penting dalam munculnya penyakit menular (Morand, 2022 ) (Bagian 5.2.1 ). Konversi bentang alam menjadi lahan pertanian sering kali melibatkan penggunaan pestisida dan bahan kimia lainnya, yang dapat menimbulkan konsekuensi yang tidak diinginkan terhadap lingkungan dan kesehatan manusia (Fuller et al., 2022 ). Selain itu, praktik pertanian intensif, seperti peternakan pabrik, dapat meningkatkan risiko penularan penyakit di antara hewan dan memfasilitasi penyebaran patogen ke manusia (Hayek, 2022 ), terutama jika biosekuritinya buruk. Contohnya termasuk munculnya virus Nipah di peternakan babi di Malaysia (Pulliam et al., 2011 ), munculnya virus influenza burung yang sangat patogen pada unggas (Kuiken & Cromie, 2022 ), dan penularan SARS-CoV-2 di antara cerpelai yang dibudidayakan di Eropa selama pandemi Covid-19 (Oude Munnink et al., 2021 ) bersama dengan potensi munculnya SARS-CoV-2 di antara karnivora budidaya terkait lainnya (WHO, 2021 ). Di daerah yang didominasi pertanian, kasus juga lebih kecil kemungkinannya untuk muncul di klinik karena akses yang lebih sedikit ke layanan kesehatan. Analisis >50.000 kejadian pelaporan penyakit di seluruh dunia telah menunjukkan bahwa, rata-rata, pelaporan wabah penyakit menular turun sepertiga untuk setiap jam tambahan waktu perjalanan ke rumah sakit atau klinik terdekat (Gibb et al., 2024 ).
Memahami hubungan kompleks antara perubahan tata guna lahan dan kemunculan penyakit menular sangat penting untuk mengembangkan strategi yang efektif guna mengurangi dan mencegah wabah di masa mendatang (Markotter et al., 2023 ). Diperlukan kolaborasi interdisipliner yang konsisten antara ilmuwan, pembuat kebijakan, dan pemangku kepentingan untuk mengidentifikasi praktik pengelolaan lahan berkelanjutan yang menyeimbangkan kebutuhan manusia dengan pertimbangan lingkungan dan kesehatan masyarakat (McElwee et al., 2024 ). Dengan mengatasi faktor pendorong perubahan tata guna lahan dan mempromosikan konservasi ekosistem, kita dapat berupaya meminimalkan risiko yang terkait dengan kemunculan penyakit menular dan menjaga kesehatan global.
Di sini kami meninjau kemajuan terbaru dalam meremehkan hubungan antara perubahan penggunaan lahan dan munculnya penyakit menular zoonosis pada manusia. Secara khusus, kami fokus pada jalur perpindahan patogen dari satwa liar ke manusia yang terkait dengan perubahan penggunaan lahan. Kami memeriksa pendorong langsung dan mendasar dari perubahan penggunaan lahan yang kondusif bagi infeksi zoonosis dan mengevaluasi pemodelan dan pendekatan multisektoral dan integratif yang telah digunakan untuk memprediksi dan memahami munculnya penyakit zoonosis pada manusia di bawah perubahan iklim dan penggunaan lahan (Gambar 1 ). Sementara kami fokus pada jalur penularan dari spesies non-manusia ke manusia, juga sangat penting untuk diingat bahwa kebalikannya juga terjadi (Fagre et al., 2022 ), dan jalur ini dapat memungkinkan spesies lain terinfeksi oleh manusia (Tan et al., 2024 ). Kami juga menyoroti, jika relevan, bagaimana perubahan utama yang menyebabkan penularan hewan ke manusia dapat memfasilitasi juga penularan manusia ke manusia yang sedang berlangsung.
2 Ekologi Populasi Spesies Inang dan Vektor dan Dampaknya terhadap Dinamika Penyakit Menular
Ekologi populasi spesies inang (Bagian 2.1 ) dan vektor (Bagian 2.3 ) penyakit menular yang baru muncul, bersama dengan lingkungan biofisiknya, memainkan peran penting dalam membentuk dinamika penyakit menular. Untuk kenyamanan, inang artropoda seperti nyamuk, lalat, pengusir hama, kutu, tungau, kutu, dan kutu rambut biasanya disebut sebagai vektor, dan inang vertebrata biasanya hanya inang , meskipun keduanya mungkin menjadi “vektor” infeksi ke yang lain dan berperan sebagai inang reservoir dalam mempertahankan infeksi dalam suatu sistem (Haydon et al., 2002 ) (Bagian 2.1 ). Interaksi kompleks antara inang, vektor, dan lingkungannya memengaruhi penularan, penyebaran, dan persistensi penyakit menular ini. Studi tentang faktor ekologi yang mendasarinya sangat penting untuk memprediksi dan mengelola wabah penyakit secara efektif (Gibb, Franklinos, et al., 2020 ).
Populasi inang, yang dapat mencakup manusia, satwa liar, dan hewan peliharaan, berfungsi sebagai reservoir agen infeksius (Gambar 2d ; Bagian 2.1 ) (Haydon et al., 2002 ). Ukuran, kepadatan, dan distribusi populasi inang ini memengaruhi kemungkinan penularan patogen (Johnson et al., 2020 ). Faktor-faktor seperti perilaku inang, respons imun, dan keragaman genetik juga dapat memengaruhi kerentanan dan resistensi penyakit (Hayman, 2019b ). Perubahan dalam dinamika populasi inang (Eby et al., 2023 ), seperti yang terjadi akibat migrasi (Altizer et al., 2011 ), atau akibat urbanisasi (Costa et al., 2015 ) atau perubahan dalam struktur sosial, termasuk dari pemusnahan inang dalam upaya pengendalian penyakit menular (Amman et al., 2014 ; Bielby et al., 2016 ; Donnelly et al., 2006 ; Mariën et al., 2024 ; Viana et al., 2023 ), dapat memiliki implikasi yang mendalam terhadap pola penularan penyakit (Lampiran A ).
Spesies vektor, seperti nyamuk, kutu, dan lalat, memainkan peran penting dalam menularkan banyak patogen dari inang ke manusia. Kelimpahan, distribusi, dan kompetensi populasi vektor merupakan faktor kunci dalam dinamika penularan penyakit (Kraemer et al., 2015 , 2019 ; Messina et al., 2019 ; Pepin et al., 2015 ). Biologi vektor, termasuk kebiasaan makan, siklus reproduksi, dan umur vektor, memengaruhi laju dan efisiensi penularan patogen. Faktor lingkungan, seperti suhu, kelembapan, dan tutupan vegetasi, memengaruhi populasi vektor dan kemampuannya untuk menularkan penyakit.
Ekosistem alami, seperti hutan, lahan basah, atau padang rumput, dapat menyediakan habitat yang sesuai bagi inang dan vektor alami, yang memengaruhi dinamika populasi dan tingkat kontaknya (Dobson, 2004 ) (Lampiran A ). Dalam lingkungan ini, proses ekologi seperti predasi, kompetisi, dan parasitisme juga memengaruhi dinamika penyakit menular (Thieltges et al., 2024 ). Interaksi antara spesies dalam komunitas ekologi dapat memengaruhi kelimpahan dan perilaku inang dan vektor, yang secara tidak langsung memengaruhi penularan penyakit (Luis et al., 2018 ).
2.1 Reservoir Host Penyakit Menular
Banyak penyakit menular yang menyerang manusia disebabkan oleh patogen yang berasal dari hewan atau ditularkan ke manusia (Wolfe et al., 2007 ).
Di sini, kami menganggap inang reservoir sebagai spesies atau kelompok spesies tempat patogen dapat bertahan dalam jangka panjang, mempertahankan penularan bahkan saat tidak ada inang lain (Haydon et al., 2002 ). Inang reservoir tidak selalu mengalami kematian tinggi atau penyakit parah, yang memungkinkan patogen bersirkulasi secara stabil, meskipun penyakit juga dapat terjadi, seperti pada rabies. Agar suatu spesies dianggap sebagai reservoir sejati, spesies tersebut harus mampu mempertahankan infeksi dari waktu ke waktu dan berfungsi sebagai sumber penularan ke inang rentan lainnya. Inang lain yang terinfeksi terkadang disebut inang buntu jika mereka tidak menginfeksi inang atau vektor lain, dan terkadang disebut inang yang memperbanyak diri atau inang perantara, di mana suatu spesies dapat berkontribusi terhadap penularan melalui tingkat replikasi patogen yang tinggi (memperbanyak diri) atau terinfeksi dan menularkan infeksi ke spesies lain (seperti orang; perantara), namun tidak seperti reservoir sejati, inang yang memperbanyak diri dan inang perantara mungkin tidak mempertahankan patogen dalam jangka panjang tanpa pengenalan terus-menerus dari reservoir (Haydon et al., 2002 ).
Inang reservoir dapat mencakup berbagai macam hewan, seperti hewan pengerat, kelelawar, burung, dan primata nonmanusia (Olival et al., 2017 ), serta manusia (Tan et al., 2024 ) untuk infeksi spesies lain. Kemampuan inang reservoir untuk membawa dan menularkan patogen sering kali disebabkan oleh karakteristik biologisnya yang unik (Luis et al., 2013 , 2015 ; Olival et al., 2017 ). Mereka mungkin telah mengembangkan hubungan ko-evolusi dengan agen infeksius, yang memungkinkan mereka untuk menoleransi keberadaan patogen tanpa menyerah pada penyakit (Guito et al., 2021 ; Hayman, 2019b ). Selain itu, inang reservoir mungkin memiliki sifat fisiologis, imunologis, atau perilaku spesifik yang memungkinkan mereka untuk membawa dan melepaskan patogen untuk waktu yang lama (Hayman, 2019b ).
Banyak penyakit menular baru yang saat ini dianggap menimbulkan ancaman bagi kesehatan manusia adalah penyakit zoonosis yang ditularkan secara langsung (Jones et al., 2008 ), yang berarti penyakit tersebut berasal dari hewan dan dapat ditularkan ke manusia melalui kontak langsung atau tidak langsung (Bagian 2 ). Beberapa virus menular baru yang muncul termasuk virus Marburg, virus Ebola, virus immunodeficiency manusia (HIV), virus Nipah, virus Hendra, coronavirus, dan virus Monkeypox (Grange et al., 2021 ) (Tabel 1 ). Infeksi ini memiliki reservoir hewan, dan penularan ke manusia telah terjadi baik melalui kontak langsung dengan manusia atau setelah kontak dengan inang perantara lain sebelum manusia, seperti satwa liar atau hewan peliharaan yang diternakkan atau diburu (Tabel 1 ). Mengidentifikasi dan mempelajari reservoir hewan ini dan interaksinya dengan manusia dan spesies domestik, bersama dengan perubahan penggunaan lahan yang meningkatkan kontak langsung dan tidak langsung dapat menjelaskan sejarah alami penyakit menular ini dan dinamika penularannya, dan memungkinkan pengembangan strategi pencegahan dan pengendalian yang efektif (Markotter et al., 2023 ).
2.2 Penyakit Menular Baru yang Menular Secara Langsung
Virus Marburg dan virus Ebola adalah anggota famili Filoviridae (selanjutnya disebut filovirus) dan diketahui menyebabkan demam berdarah yang parah dan seringkali fatal dengan kasus-kasus yang terdeteksi secara berkala di Afrika sejak tahun 60-an (Emanuel et al., 2018 ). Kelelawar buah diduga sebagai reservoir alami untuk kedua virus tersebut, karena mereka membawa dan menyebarkan virus ini atau virus terkait tanpa menunjukkan gejala (Olival & Hayman, 2014 ). Namun, ada beberapa filovirus yang berbeda dan inangnya tersebar luas di Dunia Lama (Biedenkopf et al., 2024 ; Han et al., 2016 ), namun belum ada wabah penyakit serius pada manusia yang dilaporkan di luar Afrika. Misalnya, wabah virus Reston terbatas pada Filipina atau terkait dengan wilayah tersebut melalui perdagangan hewan (Bagian 6.6 ), tanpa bukti penyakit pada manusia yang bergejala. Perubahan tata guna lahan yang menyebabkan fragmentasi hutan terkait dengan wabah penyakit virus Ebola (Bagian 6.2 ) (Rulli et al., 2017 ) dan populasi yang saling terhubung dan terurbanisasi (Bagian 5.2.2 ) (Tim Respon Ebola WHO, 2014 ). Wabah penyakit virus Marburg secara langsung terkait dengan aktivitas pertambangan (Bagian 5.2.4 ) (Bausch et al., 2003 , 2006 ).
HIV, virus (Tabel 1 ) yang menyebabkan AIDS, diyakini berasal dari primata nonmanusia, khususnya simpanse, di Afrika Tengah (D’arc et al., 2015 ; Gao et al., 1999 ; Keele et al., 2006 ; Sharp & Hahn, 2011 ). Ada beberapa HIV yang berbeda dan lebih banyak lagi virus imunodefisiensi simian (SIV) pada primata. HIV kemungkinan besar menular ke manusia melalui perburuan dan konsumsi hewan yang terinfeksi virus imunodefisiensi simian (SIV) (Kurpiers et al., 2016 ). Selanjutnya, pandemi HIV abad kedua puluh sebagian besar menyebar pada manusia terutama melalui hubungan seksual, transfusi darah dan berbagi jarum hipodermik yang terkontaminasi. Cara virus beradaptasi dengan inang dan menyebar bergantung pada banyak faktor (Lloyd-Smith et al., 2009 ), tetapi lentivirus lain (retrovirus seperti HIV) telah berulang kali menginfeksi manusia dari primata lain, tetapi tetap menjadi infeksi individu atau lokal (Mossoun et al., 2017 ). Namun, kontak langsung dengan hewanlah yang menyebabkan peristiwa spillover dan populasi yang semakin urban dan saling terhubung (Bagian 5.1.7 dan 5.2.2 ) yang menyebabkan pandemi global (Quinn, 1996 ).
Virus Nipah dan virus Hendra keduanya adalah virus zoonosis yang dapat menyebabkan penyakit pernapasan dan neurologis yang parah (Luby & Broder, 2023 ) di Asia dan Australasia (Tabel 1 ). Kelelawar buah, khususnya dari genus Pteropus , adalah reservoir alami untuk virus ini dan memiliki distribusi geografis yang luas. Kelelawar yang terinfeksi mengeluarkan virus dalam air liur, urin, dan kotorannya, dan penularan ke manusia dapat terjadi melalui kontak langsung dengan kelelawar yang terinfeksi atau konsumsi makanan yang terkontaminasi (Luby & Broder, 2023 ). Kedua virus tersebut adalah contoh arketipe tentang bagaimana perubahan penggunaan lahan (Bagian 4 ) menyebabkan munculnya penyakit virus, dengan perubahan penggunaan lahan yang terlibat dalam beberapa wabah di antara manusia dan spesies domestik (Bagian 6 ) (Eby et al., 2023 ; Pulliam et al., 2011 ).
Virus korona (Tabel 1 ), termasuk virus korona sindrom pernapasan akut berat (SARS-CoV), virus korona sindrom pernapasan Timur Tengah (MERS-CoV), dan, yang terbaru, SARS-CoV-2 (virus yang menyebabkan COVID-19), diyakini berasal dari kelelawar di Asia; (Boni et al., 2020 ; Corman et al., 2015 ; Li et al., 2005 ; Xiong et al., 2022 ). Spesies hewan lain, termasuk hewan liar yang diternakkan seperti musang (terinfeksi SARS-CoV-1 (Wang et al., 2005 ) dan rentan terhadap SARS-CoV-2) (Bagian 5.1.2 dan 5.2.1 ), dan unta dromedari peliharaan (terinfeksi MERS-CoV), juga telah terlibat sebagai inang perantara dalam penularan virus corona ke manusia, dengan unta sebagai inang pemeliharaan MERS-CoV yang memungkinkan virus tersebut bertahan hidup pada populasi dromedari peliharaan (Mohd et al., 2016 ). Wabah ini menyoroti bagaimana perubahan pola makan manusia dan penggunaan hewan dapat berinteraksi dengan perubahan bentang alam dan konektivitas manusia sehingga menyebabkan epidemi dan pandemi besar (Bagian 4.1 ).
Cacar monyet, penyakit virus yang mirip dengan cacar, terutama ditemukan di negara-negara Afrika Tengah dan Barat dan pertama kali terdeteksi pada manusia pada tahun 70-an (Breman et al., 1980 ). Berbagai hewan, termasuk tikus, monyet, dan tupai, telah diidentifikasi sebagai reservoir potensial untuk virus cacar monyet (Mitjà et al., 2023 ). Potensi pandemi virus ini disorot selama tahun 2000-an (Rimoin et al., 2010 ), sebelum mulai menyebar secara global, menyebabkan ribuan kasus, bukan ratusan dari tahun 2022 (Mitjà et al., 2023 ; Thornhill et al., 2022 ). Virus Lassa dan hantavirus (Tabel 1 ) adalah dua kelompok lain dari virus zoonosis yang ditularkan melalui hewan pengerat yang dapat menyebabkan penyakit parah pada manusia. Virus Lassa bertanggung jawab atas demam Lassa, demam hemoragik virus, dengan ribuan kasus setiap tahunnya di Afrika Barat (Fichet-Calvet & Rogers, 2009 ; Kenmoe et al., 2020 ; Redding et al., 2021 ). Di sisi lain, hantavirus didistribusikan secara global (Holmes & Zhang, 2015 ) dan dapat menyebabkan berbagai penyakit, termasuk sindrom paru hantavirus (HPS) yang disebabkan oleh hantavirus Dunia Baru dan demam hemoragik dengan sindrom ginjal (HFRS) yang disebabkan oleh hantavirus Dunia Lama (Vial et al., 2023 ). Baik virus Lassa maupun hantavirus biasanya ditularkan ke manusia melalui kontak dengan hewan pengerat yang terinfeksi atau kotorannya. Perubahan penggunaan lahan dan keanekaragaman inang hewan pengerat memungkinkan hantavirus bersirkulasi dalam spektrum habitat yang luas (Muylaert et al., 2019a ), khususnya daerah pedesaan di Amerika (García-Peña & Rubio, 2024 ). Memahami dinamika penularan dan menerapkan langkah-langkah pencegahan yang tepat khususnya untuk sektor populasi yang paling rentan sangat penting untuk mengurangi dampak virus ini terhadap kesehatan manusia (Haby et al., 2021 ; John, Fatoyinbo, & Hayman, 2024 ; Luis, Douglass, et al., 2015 ; Muylaert et al., 2019a , 2019b ; Redding et al., 2016 ). Banyak inang hewan pengerat penyakit zoonosis diperkirakan akan berkembang biak di lanskap yang lebih dimodifikasi, menyoroti bagaimana perubahan keanekaragaman hayati dapat meningkatkan risiko infeksi zoonosis pada manusia (Gibb, Redding, et al., 2020 ).
2.3 Penyakit yang Ditularkan Melalui Vektor
Penyakit yang ditularkan melalui vektor disebabkan oleh patogen yang ditularkan ke manusia terutama melalui gigitan artropoda yang terinfeksi, seperti nyamuk, kutu, dan lalat (Weaver & Reisen, 2010 ). Infeksi ini menimbulkan ancaman kesehatan masyarakat yang signifikan secara global dan bertanggung jawab atas berbagai penyakit. Virus yang ditularkan melalui vektor yang terkenal termasuk virus Zika, virus demam Rift Valley (RVF), virus ensefalitis Jepang (JEV), orthonairovirus demam berdarah Krimea-Kongo (CCHF), protozoa yang ditularkan melalui vektor termasuk parasit Plasmodium (malaria), dan bakteri termasuk Borrelia burgdorferi , penyebab penyakit Lyme (Tabel 1 ). Pola penularan, pencegahan, mitigasi, dan tindakan pengendalian untuk virus dan penyakit yang ditularkan melalui vektor ini berbeda dari infeksi yang ditularkan secara langsung karena siklus hidup infeksi bergantung pada inang artropoda, yang sendiri bergantung pada berbagai faktor lingkungan yang dapat berbeda dengan spesies lain yang terlibat dalam mempertahankan infeksi. Misalnya, nyamuk Anopheles betina menularkan Plasmodium falciparum ke manusia, inang reservoir lain dari P. falciparum . Namun, dari ratusan nyamuk Anopheles , kompleks Anopheles gambiae merupakan vektor yang sangat efisien dan tersebar di beberapa bagian Afrika, sehingga memengaruhi distribusi malaria P. falciparum dan meningkatkan risiko bagi orang-orang yang rentan di Afrika sub-Sahara (Sinka et al., 2010 ). Upaya untuk memahami vektor, siklus hidupnya, dan perubahan penggunaan lahan yang memengaruhi risiko penyakit yang ditularkan melalui vektor penting untuk membatasi infeksi di samping meningkatkan kesadaran dan mengembangkan vaksin dan perawatan yang efektif untuk mengurangi beban penyakit ini dan mencegah kejadian baru (Tabel 1 ).
2.3.1 Penyakit-penyakit yang Ditularkan Melalui Vektor yang Muncul
Virus Zika (Tabel 1 ) mendapat perhatian dunia selama wabah 2015–2016, terutama di Amerika. Namun, virus ini pertama kali terdeteksi di Hutan Zika di Uganda, Afrika pada tahun 1947 (Musso & Gubler, 2016 ; Petersen et al., 2016 ). Ditularkan oleh nyamuk Aedes , nyamuk perkotaan yang juga dapat menularkan virus Dengue, Chikungunya, Demam Kuning, dan RVF, virus Zika dapat menyebabkan gejala seperti flu ringan pada individu yang terinfeksi. Namun, virus ini menimbulkan risiko yang signifikan bagi sebagian orang, terutama wanita hamil dan anak-anak mereka, karena kelainan parah pada kelahiran terkait infeksi Zika dilaporkan, termasuk mikrosefali (Nascimento et al., 2022 ). Virus Zika menyoroti bagaimana infeksi yang beredar di hutan di Afrika Timur dapat muncul dan menyebar ke seluruh dunia karena dampak gabungan dari perambahan manusia ke habitat hutan (Bagian 6.1 dan 6.2 ), urbanisasi (Bagian 5.2.2 ) dan konektivitas manusia (Bagian 6.7 ).
Virus Demam Lembah Rift (RVFV) sebagian besar ditemukan di Afrika dan Timur Tengah, dengan nyamuk (seringkali Aedes dan Culex ) bertindak sebagai vektor utama. Infeksi dengan RVFV dapat menyebabkan berbagai gejala pada manusia, mulai dari penyakit seperti flu ringan hingga demam berdarah berat (Anywaine et al., 2022 ). Virus ini juga menimbulkan ancaman yang signifikan terhadap ternak (Bird et al., 2009 ). Wabah sporadis telah dikaitkan dengan faktor lingkungan dan iklim yang mengubah dinamika infeksi (Anyamba et al., 2009 ; Linthicum et al., 1999 ) (Bagian 5.1.8 dan 7 ).
Virus ensefalitis Jepang merupakan penyebab utama ensefalitis virus di Asia (van den Hurk et al., 2009 ; Solomon et al., 2003 ; Wang & Liang, 2015 ). Virus ini ditularkan oleh nyamuk, khususnya spesies Culex . Infeksi dengan JEV dapat mengakibatkan komplikasi neurologis dan, pada kasus yang parah, dapat berakibat fatal (Wang & Liang, 2015 ). Virus ini memiliki siklus hidup yang kompleks, yang melibatkan banyak spesies nyamuk dan inang, termasuk spesies yang dibudidayakan yang sering dikaitkan dengan infeksi pada manusia (Lord et al., 2015 ).
Orthonairovirus demam berdarah Krimea-Kongo ditularkan ke manusia melalui kutu, terutama dari genus Hyalomma (Lord et al., 2015 ). Virus ini dapat menyebabkan demam berdarah parah dengan tingkat kematian yang tinggi (Whitehouse, 2004 ). Virus ini tersebar luas di seluruh Afrika, Asia, dan Eropa (Messina et al., 2015 ), dengan banyak inang vertebrata nonmanusia yang mungkin berperan dalam epidemiologinya, termasuk spesies domestik yang dibudidayakan (Spengler et al., 2016 ). Perubahan penggunaan lahan (Bagian 4 ), iklim (Bagian 5.1.8 dan 7 ) dan distribusi hewan peliharaan telah dikaitkan dengan perubahan risiko CCHF (Chanda et al., 2023 ).
Parasit Plasmodium bertanggung jawab atas malaria, penyakit kuno yang mengancam jiwa yang umum terjadi di wilayah tropis dan subtropis (Cibulskis et al., 2016 ; Llanos-Lizcano et al., 2024 ), dengan beban konsisten sekitar 249 juta kasus malaria yang diperkirakan secara global, dengan lebih dari setengah juta kematian pada tahun 2022 (Venkatesan, 2024 ). Nyamuk Anopheles betina menularkan parasit, yang menyebabkan siklus demam, menggigil, dan gejala mirip flu yang berulang. Ada beberapa spesies Plasmodium , dengan persamaan dan perbedaan (Escalante et al., 2022 ). Kera Afrika menjadi inang bagi setidaknya dua belas spesies Plasmodium (Kaiser et al., 2010 ; Rich et al., 2009 ; Sharp et al., 2020 ) yang beberapa di antaranya berpindah inang untuk menjadi infeksi manusia, termasuk Plasmodium falciparum dari gorila, dan dengan jalur potensial yang berbeda untuk P. vivax (Sharp et al., 2020 ) dan P. malariae (Plenderleith et al., 2022 ) . Plasmodium knowlesi merupakan penyebab malaria zoonosis pada manusia yang semakin banyak didiagnosis di Asia, dengan peningkatan kasus yang terkait dengan perubahan penggunaan lahan (Byrne et al., 2021 ; Tobin et al., 2024 ).
Virus dengue ditularkan oleh nyamuk Aedes dan merupakan masalah kesehatan global yang utama (Bhatt et al., 2013 ; Guzman & Harris, 2015 ; Messina et al., 2019 ), endemik di lebih dari 100 negara (Paz-Bailey et al., 2024 ), dengan kematian terkait dengue meningkat sekitar 65% dalam 20 tahun terakhir. Virus dengue diyakini awalnya muncul dari primata non-manusia di hutan Asia Tenggara atau Afrika, tempat ia beredar dalam siklus sylvatic (“rimba”) yang melibatkan nyamuk dan primata. Ini dapat menyebabkan spektrum gejala, mulai dari demam berdarah ringan hingga demam berdarah dengue yang parah, yang dapat berakibat fatal (Guzman & Harris, 2015 ). Virus dengue adalah contoh arketipe tentang bagaimana urbanisasi (Bagian 5.2.2 ) dan perubahan iklim (Bagian 7 ) (Gibb et al., 2024 ) telah dan kemungkinan akan mengubah risiko penyakit menular secara dramatis.
Penyakit Lyme disebabkan oleh bakteri Borrelia burgdorferi dan ditularkan ke manusia melalui gigitan kutu yang terinfeksi, terutama Ixodes , dan merupakan penyakit menular yang ditularkan melalui artropoda yang paling sering didiagnosis di wilayah beriklim sedang di belahan bumi utara (Dong et al., 2022 ). Penyakit ini dapat menyebabkan berbagai gejala, termasuk ruam, nyeri sendi, dan masalah neurologis jika tidak segera diobati. Borrelia dan kutu memiliki siklus hidup yang kompleks, sering kali dengan banyak spesies inang, dan orang-orang berisiko karena kontak dengan kutu, yang terkait dengan penggunaan lahan (Bagian 4.1 ), iklim (Bagian 7 ), dan perilaku manusia (Diuk-Wasser et al., 2021 ).
3 Biogeografi Patogen Zoonosis yang Muncul
Biogeografi virus dan patogen lain yang terkait dengan penyakit zoonosis baru merupakan bidang studi kompleks yang mengeksplorasi distribusi geografis dan faktor ekologis yang memengaruhi kemunculan dan penyebaran patogen ini (Gambar 3 ). Bidang ini melibatkan pemeriksaan interaksi antara pola keanekaragaman hayati, iklim, dan tutupan/penggunaan lahan serta dampaknya terhadap distribusi dan dinamika penyakit zoonosis (Carlson et al., 2022 ; Gibb et al., 2024 ; Murray et al., 2018 ; Wilkinson et al., 2018 ).

Perubahan keanekaragaman hayati memainkan peran penting dalam munculnya penyakit zoonosis (Mahon et al., 2024 ) Ekosistem dengan keanekaragaman hayati yang tinggi menampung berbagai spesies inang yang hidup berdampingan dalam habitatnya, dan ketika manusia merambah habitat tersebut, peluang potensi penularan lintas spesies meningkat (Jones et al., 2008 ; Murray et al., 2015 ). Hilangnya atau fragmentasi habitat alami karena perubahan penggunaan lahan dapat mengganggu pola keanekaragaman hayati (Alkemade et al., 2013 ; Crist et al., 2017 ), yang menyebabkan peningkatan kontak antara manusia, hewan peliharaan, dan satwa liar, dan memfasilitasi limpahan patogen (Gibb, Franklinos, et al., 2020 ; Wilkinson et al., 2018 ). Studi global menunjukkan bahwa alih fungsi lahan, perluasan pertanian, hotspot keanekaragaman hayati, dan perjalanan global secara luas dikaitkan dengan hotspot kemunculan penyakit menular (Allen et al., 2017 ; Gibb et al., 2024 ; Jones et al., 2008 ). Namun, data tentang kejadian kemunculan bias terhadap pengaturan dengan sumber daya yang lebih baik di mana infeksi baru lebih mungkin dilaporkan, daripada daerah pedesaan dan terpencil (Gambar 3 ) (Gibb et al., 2024 ). Karena kesenjangan bukti dan heterogenitas di seluruh sistem, didorong oleh perbedaan dalam siklus hidup patogen, ekologi inang dan vektor, dan variasi dalam keanekaragaman hayati, hubungan antara risiko EID dan hilangnya keanekaragaman hayati bervariasi tergantung pada konteks di seluruh penyakit dan lokasi (Salkeld et al., 2013 ). Sementara meta-analisis baru-baru ini menunjukkan bahwa hilangnya keanekaragaman hayati yang sudah ada sebelumnya dikaitkan dengan peningkatan besar dalam hasil penyakit menular (Mahon et al., 2024 ), model global yang dikoreksi oleh efek geospasial dan kovariat terkait deteksi menunjukkan bahwa hotspot penyakit menular yang diamati diciptakan oleh bias observasi dan pelaporan kejadian wabah (Gibb et al., 2024 ; Jones et al., 2008 ), melebihi efek dari setiap pendorong individu. Temuan-temuan ini menyoroti bahwa analisis yang disesuaikan dengan bias dan spesifik sistem penyakit diperlukan untuk memahami peran keanekaragaman hayati dan hilangnya keanekaragaman hayati sebagai pendorong munculnya penyakit menular. Pengecualian yang tampak untuk itu adalah penyakit yang sangat dipelajari seperti penyakit Lyme, yang risikonya menurun sebagai efek dari keutuhan keanekaragaman hayati yang lebih tinggi (Gibb et al., 2024 ; LoGiudice et al., 2003 ; Ostfeld & Keesing, 2000 ). Selain itu, nonlinieritas dan efek interaksi diharapkan terjadi ketika memodelkan dampak keanekaragaman hayati terhadap munculnya risiko penyakit (Faust et al., 2018 ; Wilkinson et al., 2018 ). Pada akhirnya, model global cenderung sepakat bahwa penyakit menular baru dikaitkan dengan area di persimpangan antara manusia (Bagian 5.1.1 ), ternak (Bagian 5.2.1 ), dan ekosistem dengan keanekaragaman hayati tinggi, seperti hutan tropis (Allen et al., 2017 ; Gibb et al., 2024 ; Jones et al., 2008 ; Morand, 2022 ; Murray et al., 2018 ).
Iklim adalah faktor signifikan yang membentuk biogeografi patogen zoonosis, karena keanekaragaman hayati patogen cenderung dipengaruhi oleh keanekaragaman hayati inang, yang dipengaruhi oleh iklim (Murray et al., 2015 , 2018 ) (Bagian 5.1.5 ). Iklim memengaruhi distribusi dan kelimpahan inang dan vektor, seperti nyamuk dan kutu, yang memainkan peran penting dalam menularkan banyak penyakit zoonosis (Bagian 2 ) (Kraemer et al., 2015 , 2019 ). Perubahan suhu, pola curah hujan, dan variasi musiman dapat memengaruhi populasi vektor, mengubah jangkauan geografis mereka dan berpotensi memperluas zona penularan penyakit (Kraemer et al., 2015 , 2019 ).
Praktik tutupan lahan dan penggunaan lahan juga berkontribusi pada biogeografi patogen zoonosis (Gibb, Franklinos, et al., 2020 ). Deforestasi, urbanisasi, dan pertanian (Bagian 5.2.1 , 5.2.2 , dan 6.1 ) dapat menghilangkan dan menciptakan relung ekologi yang mendukung spesies vektor tertentu, mengubah kelimpahan dan kedekatannya dengan populasi manusia (Tucker Lima et al., 2017 ). Selain itu, intensifikasi pertanian, termasuk penggunaan pestisida, dapat mengganggu keseimbangan ekologi, yang berpotensi menyebabkan munculnya atau amplifikasi penyakit zoonosis (Pulliam et al., 2011 ). Sementara faktor-faktor ini telah terbukti memengaruhi munculnya penyakit menular lebih sedikit daripada hilangnya keanekaragaman hayati dan pengenalan spesies baru (Mahon et al., 2024 ), mekanisme ini saling berhubungan, dan efek spesifik konteks dari transformasi lanskap pada kemunculan penyakit menular, yang dimediasi oleh perubahan ekologi, tetap penting.
Dengan memetakan distribusi patogen, mengidentifikasi titik-titik panas utama, dan menganalisis faktor-faktor eko-evolusi yang mendasarinya (Forero-Muñoz et al., 2024 ) dan lingkungan, para ilmuwan dapat mengembangkan strategi pengawasan dan pengendalian yang ditargetkan (Murray et al., 2018 ; Muylaert et al., 2023 ).
4 Perubahan Penggunaan Lahan
Perubahan penggunaan lahan adalah salah satu cara utama manusia telah memodifikasi sistem Bumi dan mengubah ekosistemnya, dengan dampak penting pada iklim lokal dan global, siklus biogeokimia, keanekaragaman hayati, dan kesehatan manusia (Foley et al., 2005 ; McElwee et al., 2024 ; Newbold et al., 2015 ; Runyan & D’Odorico, 2016 ; Steffen et al., 2015 ). Perubahan penggunaan lahan memerlukan berbagai modifikasi dalam aktivitas yang dilakukan manusia di lahan dan tutupan vegetasinya (Liang et al., 2012 ). Diperkirakan bahwa perubahan penggunaan lahan telah mempengaruhi hampir sepertiga (32%) dari luas daratan global hanya dalam enam dekade (1960–2019), yang mencakup 43 juta kilometer persegi (Winkler et al., 2021 ) (Gambar 4 ). Dari tahun 2000 hingga 2020, sekitar 1 juta kilometer persegi hutan telah hilang, sebagian besar disebabkan oleh lahan pertanian, produksi kayu dan perluasan pemukiman manusia, sementara satu juta kilometer persegi lahan pertanian lainnya telah diubah menjadi penggunaan lain atau ditinggalkan (Potapov et al., 2022 ).

Hubungan antara perubahan penggunaan lahan dan penularan patogen dari satwa liar ke manusia bergantung pada jenis perubahan penggunaan lahan yang terjadi dan konsekuensinya pada habitat alami. Hal ini juga bergantung pada bagaimana spesies inang dan/atau vektor bereaksi terhadap dampak tersebut, dan pada keberadaan hewan peliharaan yang berpotensi menjadi inang perantara. Jadi, selanjutnya kami memberikan gambaran umum tentang hubungan antara perubahan penggunaan lahan dan munculnya penyakit zoonosis (Bagian 4.1 ), menjelaskan berbagai pendorong perubahan penggunaan lahan (Bagian 5 ) dan kemudian menjelaskan secara lebih rinci bagaimana berbagai jenis perubahan penggunaan lahan dapat meningkatkan munculnya penyakit zoonosis (Bagian 6 ).
4.1 Hubungan Antara Perubahan Pemanfaatan Lahan dan Risiko Infeksi Zoonosis
Bagaimana perubahan penggunaan lahan global memengaruhi penularan patogen dari satwa liar ke manusia? Sebagian besar alih fungsi lahan secara global terjadi dengan mengorbankan kawasan alami seperti hutan, sabana, padang rumput, atau semak belukar (Hansen et al., 2022 ), yang menyebabkan kerusakan atau degradasi habitat alami berbagai spesies satwa liar. Diperkirakan bahwa rata-rata perubahan penggunaan lahan telah berkontribusi terhadap penurunan 14% di kawasan habitat alami untuk setiap spesies di seluruh dunia (Semenchuk et al., 2022 ). Dinamika penyusutan habitat sering kali dimulai dengan intrusi manusia ke habitat satwa liar, biasanya untuk membangun jalan bagi kegiatan ekstraksi sumber daya atau penebangan (Napolitano Ferreira et al., 2021 ). Konversi penggunaan lahan yang terjadi setelahnya meningkatkan jumlah daerah habitat tepi, yaitu bagian dari habitat alami yang berbatasan dengan tanah yang diantropisasi (Napolitano Ferreira et al., 2021 ), dan dengan demikian meningkatkan kemungkinan kontak antara manusia dan inang patogen satwa liar (Wilkinson et al., 2018 ). Interaksi antara manusia dan inang patogen satwa liar dapat terjadi baik di tepi habitat masing-masing atau di dalam salah satu dari mereka, melalui perambahan langsung dari salah satu dari dua spesies ke habitat spesies lain yang berdekatan (Gambar 1 ) (Faust et al., 2018 ). Mekanisme ini disukai oleh dinamika perubahan penggunaan lahan yang tidak hanya mengurangi luas spasial habitat alami, tetapi juga memecahnya, sehingga menciptakan lingkungan yang dicirikan oleh tepi yang lebih panjang dan lebih kompleks (Ribeiro Prist et al., 2022 ; Wilkinson et al., 2018 ) antara lahan alami dan lahan antropogenik, dan oleh petak-petak lahan alami yang terisolasi dalam lahan antropogenik (Faust et al., 2018 ). Fragmentasi hutan, sebagai bentuk khusus modifikasi tutupan hutan, sering kali dianggap sebagai pendorong limpasan zoonosis (Rulli et al., 2017 , 2021 ; Wilkinson et al., 2018 ), yang memerlukan pertimbangan khusus dalam studi EID di bawah perubahan lingkungan. Selain itu, peran kontraksi dan fragmentasi habitat dalam limpasan penyakit zoonosis ditingkatkan untuk patogen yang memiliki spesies vektor dan/atau inang perantara yang dijinakkan (Morand et al., 2014 ). Perubahan penggunaan lahan dapat meningkatkan paparan manusia terhadap vektor penyakit (de Castro et al., 2006 ), sementara pengenalan ternak di wilayah yang baru dikonversi menciptakan jalur lingkungan tambahan untuk penularan zoonosis (Jones et al., 2013 ; Pulliam et al., 2011) .). Penyakit menular baru lainnya ditularkan ke manusia melalui luapan dari inang satwa liar seperti tikus, kelelawar, atau spesies lain (Gibb, Franklinos, et al., 2020 ), karena beberapa spesies ini (tetapi tidak semua) adalah spesies generalis yang dapat bertahan hidup di lingkungan yang lebih urban dan yang kelimpahannya bahkan dapat ditingkatkan oleh gangguan hutan dan fragmentasi hutan (Delaval & Charles-Dominique, 2006 ; Galindo-González, 2014 ; Gibb, Franklinos, et al., 2020 ; Klingbeil & Willig, 2009 ; Meyer et al., 2016 ; Meyer & Kalko, 2008 ; Muylaert et al., 2019b ; Sampaio et al., 2003 ). Yang penting, setelah terjadinya peristiwa perubahan penggunaan lahan, populasi satwa liar inang mungkin juga mengalami stres dan kelangkaan makanan, harus berpindah untuk mencari makanan dan tempat berlindung, dan stres dapat menyebabkan peningkatan pelepasan patogen tertentu (Eby et al., 2023 ), meningkatkan risiko limpasan, sebuah fenomena yang disebut limpasan yang disebabkan oleh penggunaan lahan (Plowright et al., 2021 ).
5 Faktor Pendorong Perubahan Pemanfaatan Lahan
Penggerak perubahan penggunaan lahan sering kali diklasifikasikan sebagai proksimal (atau “langsung”) atau distal (atau juga “jauh,” “mendasari,” atau “tidak langsung”) (Geist & Lambin, 2022 ). Baik penggerak proksimal maupun distal berinteraksi satu sama lain untuk membentuk pola perubahan penggunaan lahan yang diamati. Penggerak proksimal penggunaan lahan, seperti perluasan/intensifikasi pertanian (Bagian 5.2.1 ), urbanisasi (Bagian 5.2.2 ), dan pembangunan infrastruktur (Bagian 5.2.3 , 5.2.4 , dan 5.2.5 ), sering kali merupakan hasil dari tindakan manusia langsung dan ditentukan oleh faktor sosial, ekonomi, dan politik (IPBES, 2019 ). Penggerak distal perubahan penggunaan lahan (Bagian 5.1 ) meliputi pertumbuhan populasi, perubahan pola makan, perubahan kebijakan, pembangunan ekonomi, perubahan pasar global, kemajuan teknis, dan pergeseran budaya, yang dijelaskan di bawah ini.
Perubahan penggunaan lahan yang mendukung munculnya penyakit zoonosis menular sering kali didorong oleh kebutuhan untuk mempertahankan peningkatan permintaan komoditas pertanian (terutama untuk produksi pangan). Peningkatan permintaan tersebut disebabkan oleh peningkatan populasi global (yaitu, “lebih banyak mulut yang harus diberi makan”) (5.1.1) dan peralihan ke pola makan yang intensif sumber daya (yaitu, peningkatan konsumsi per kapita) (Bagian 5.1.2 ) yang biasanya terjadi seiring dengan meningkatnya tingkat pendapatan (Bennett, 1941 ) (Gambar 5 ). Kedua faktor tersebut memainkan peran yang sebanding dan secara tidak langsung berkontribusi pada perluasan pertanian dan perubahan penggunaan lahan terkait (van Dijk et al., 2021 ; Whitnall & Pitts, 2019 ). Faktor ketiga dikaitkan dengan produksi biomassa yang akan digunakan sebagai bahan baku untuk produksi bioetanol dan biodiesel atau dalam sistem emisi negatif untuk mengatasi kebijakan energi baru (Bagian 5.1.3 ). Dengan demikian, pertumbuhan penduduk, perubahan pola makan, dan eksternalitas beberapa kebijakan energi merupakan pendorong penting yang mendasari perubahan penggunaan lahan (misalnya, penggundulan hutan, fragmentasi hutan, urbanisasi, perluasan pertanian) yang berpotensi mendukung penularan patogen dari satwa liar ke manusia.

5.1 Penggerak Distal Perubahan Penggunaan Lahan
5.1.1 Pertumbuhan Populasi Manusia
Populasi global telah meningkat sepanjang sejarah umat manusia, mengalami percepatan yang belum pernah terjadi sebelumnya dalam tiga abad terakhir (misalnya, Warren, 2015 ). Pertumbuhan tiga kali lipat dari sekitar 190 juta orang sekitar tahun 0, menjadi 600 juta pada awal abad XVIII diikuti oleh peningkatan tiga belas kali lipat menjadi 8 miliar orang saat ini. Percepatan seperti itu telah dikaitkan dengan perubahan teknologi, ekonomi, dan sosial besar yang ditimbulkan oleh revolusi industri dan kolonisasi Eropa skala besar dalam dua abad sebelumnya. Kemajuan dalam sains dan kedokteran memungkinkan angka kematian turun secara signifikan, berkontribusi pada peningkatan tajam dalam ukuran populasi global. Harapan hidup mulai meningkat pada pertengahan 1800-an dan dipercepat pada abad kedua puluh, ketika kemajuan yang lebih signifikan di bidang kedokteran memberikan pengobatan pertama (terutama antibiotik) atau vaksin terhadap penyakit menular utama (Sakai & Morimoto, 2022 ). Kemajuan baru dalam pertanian, yang dikenal sebagai “revolusi pertanian kedua” meningkatkan pasokan pangan, dengan diperkenalkannya tanaman baru yang mudah beradaptasi dan bergizi dari Amerika seperti jagung dan kentang, perbaikan teknologi dalam rotasi tanaman dan teknik pengolahan tanah pada tahun 1700-an, dan pengenalan pertama pupuk pada tahun 1800-an. Revolusi hijau (atau “revolusi pertanian ketiga”), terjadi setelah Perang Dunia II dengan peningkatan hasil panen melalui pengenalan mekanisasi, perluasan irigasi, penggunaan pupuk dan pestisida industri pertama, dan adopsi kultivar baru (misalnya, Borlaug, 1972 ; DeBlij, 2012 ). Peningkatan produksi pangan yang belum pernah terjadi sebelumnya menyebabkan munculnya surplus pertanian di wilayah-wilayah Amerika Utara yang berteknologi maju dan produktif. Surplus tersebut sebagian ditempatkan di pasar global dan diekspor ke wilayah-wilayah yang kekurangan pangan (Bagian 7 ), dan sebagian lagi dialihkan ke sektor peternakan, dengan penggunaan tanaman pangan sebagai pakan dan pengembangan peternakan ternak terkonsentrasi yang diberi pakan biji-bijian (Bagian 5.2.2 ). Dikenal sebagai “revolusi peternakan,” fenomena ini berkontribusi terhadap zoonosis dan penularan patogen ke manusia (Delgado et al., 1999 ).
Dalam beberapa dekade terakhir, bagian-bagian dunia yang secara ekonomi lebih kaya telah melihat perlambatan demografi, atau “transisi demografi” yang didorong oleh penurunan baik dalam tingkat kematian dan kesuburan (jumlah rata-rata anak yang dimiliki wanita) karena peningkatan simultan dalam pendidikan dan standar hidup dan peningkatan biaya hidup, yang mengarah pada populasi yang menua dan menurun (Lee, 2011 ). Sebaliknya, di bagian-bagian dunia yang lebih miskin, angka kelahiran tetap tinggi (PBB, 2022 ). Bersama-sama, populasi manusia dunia, oleh karena itu, terus meningkat dan beberapa proyeksi menunjukkan bahwa planet ini akan mencapai 10 miliar antara tahun 2050 dan 2100 (Gambar 5a ). Pertumbuhan populasi sering berkorelasi dengan sejumlah ketidaksetaraan atau faktor stres sosial yang diperparah dengan dampak degradasi lingkungan (De Blij, 2011 , 2012 ). Faktanya, negara-negara dengan tingkat pertumbuhan demografi yang lebih tinggi cenderung memiliki fraksi populasi yang lebih tinggi yang hidup di bawah garis kemiskinan, dan negara-negara dengan populasi yang lebih muda berjuang dalam menyediakan kaum muda dengan tingkat pendidikan yang memadai. Perubahan pola makan dan penerapan pola makan yang intensif sumber daya di negara-negara yang ekonominya lebih makmur atau negara berkembang serta pertumbuhan penduduk di negara-negara berpendapatan rendah dan menengah merupakan kontributor utama terhadap meningkatnya permintaan produk pertanian, pendorong penting yang mendasari perubahan penggunaan lahan melalui intensifikasi dan perluasan pertanian (Bagian 5.2.1 ).
5.1.2 Pola Makan dan Perubahan Pola Makan
Sistem pangan bersifat dinamis dan mengalami perubahan sebagai respons terhadap pendorong sosial ekonomi seperti tren demografi, kemakmuran, perkembangan teknologi, urbanisasi, globalisasi, dan transformasi budaya terkait. Pola makan manusia memengaruhi kesehatan dan kesejahteraan manusia serta tekanan antropogenik pada lingkungan (Davis et al., 2016 ). Saat ini, jejak lahan dan air dari sistem pangan global masing-masing adalah 0,85 ha per kapita (ha cap −1 ) dan 776 m 3 H 2 O y −1 cap −1 . Rata-rata, pola makan nabati memiliki jejak lahan dan air yang lebih kecil (0,31 ha cap-1 dan 615 m 3 H 2 O y −1 cap), mirip dengan pola makan pescetarian (0,33 ha cap −1 dan 630 m 3 H 2 O y −1 cap −1 ) (Davis et al., 2016 ). Dengan demikian, pengurangan ketergantungan pada makanan nabati dan makanan laut dan peningkatan konsumsi daging dan produk hewani diperkirakan akan berdampak kuat pada penggunaan lahan dan air untuk pertanian, yang menjelaskan mengapa pertanian (dan khususnya peternakan) merupakan pendorong utama perubahan penggunaan lahan dan penggundulan hutan di seluruh dunia (Runyan & D’Odorico, 2016 ). Memang, jika kita menggabungkan lahan penggembalaan global dengan jumlah lahan pertanian yang digunakan untuk pakan ternak, peternakan mencakup 80% penggunaan lahan pertanian (Ritchie & Roser, 2019 ). Perlu dicatat, lahan pertanian yang digunakan untuk menanam pakan ternak terkait dengan sistem peternakan intensif, karena sistem tersebut sering kali memerlukan monokultur skala besar untuk memenuhi permintaan pakan yang tinggi dari hewan yang dikurung (Steinfeld et al., 2006 ). Hal ini berkontribusi terhadap perubahan penggunaan lahan dan sering kali mengakibatkan penggundulan hutan dan hilangnya keanekaragaman hayati (Bagian 5.2.1 dan 6.1 ). Sebaliknya, sistem peternakan ekstensif dalam konteks tertentu seperti di sabana atau lanskap semi-alami lainnya tidak dapat menyiratkan konversi penggunaan lahan yang signifikan untuk produksi pakan dan memiliki hasil ekologi yang lebih positif (Steinfeld et al., 2006 ).
Bahasa Indonesia: Menanggapi peningkatan pendapatan dan tren urbanisasi, lima dekade terakhir telah menyaksikan munculnya transisi pola makan di seluruh dunia (Tilman & Clark, 2014 ), dengan tren yang terdiri dari peningkatan total permintaan kalori per kapita, serta konsumsi daging dan produk hewani lainnya. Secara khusus, konsumsi protein hewani meningkat dari 61 g per orang per hari pada tahun 1961 menjadi 80 g per orang per hari pada tahun 2011 (Sans & Combris, 2015 ). Proyeksi untuk dekade berikutnya menunjukkan peningkatan tambahan 14% dalam konsumsi protein daging global sehubungan dengan periode dasar 2018–2020 (OECD & FAO, 2021 ). Penggerak konsumsi daging global ada beberapa dan saling terkait satu sama lain, termasuk demografi konsumen, pendapatan, kepercayaan agama, tradisi, kesehatan, dan pendidikan lingkungan.
Konsumsi daging khususnya dipengaruhi oleh tingkat pendapatan dan tren pertumbuhannya telah dikaitkan dengan pembangunan ekonomi. Daging merupakan sumber protein mahal yang menjadi semakin mudah diakses seiring peningkatan pendapatan, sebagaimana diwakili oleh hukum Bennett (Bennett, 1941 ) (Gambar 5b ), yang menunjukkan tren kuat dalam konsumsi daging dengan meningkatnya kemakmuran, khususnya di negara-negara berkembang. Selama 50–60 tahun terakhir, produksi daging global telah meningkat tiga kali lipat pada skala global (FAO, 2024 ). Kepala sapi meningkat sebesar 50%, melebihi 1,5 miliar ekor pada tahun 2020. Pada periode yang sama babi meningkat tiga kali lipat dan ayam meningkat delapan kali lipat, masing-masing melebihi 1,3 dan 4,4 miliar (pada tahun 2020) (FAO, 2024 ). Perkiraan ini menunjukkan bahwa sebagian besar peningkatan permintaan daging dipenuhi oleh daging babi dan unggas dan pada tingkat yang lebih rendah oleh daging sapi. Daging sapi diperkirakan akan semakin berkurang porsinya dalam produksi ternak global, sebuah fenomena yang sering disebut sebagai “transisi peternakan” yang sedikit mengurangi pertumbuhan jejak lahan produksi ternak (Davis et al., 2015 , 2016 ).
Permintaan untuk produk hewani secara keseluruhan diprediksi akan meningkat sebanyak 50% pada tahun 2050, kemungkinan didorong oleh pertumbuhan di Asia Selatan dan Afrika (FAO, 2024 ). Meskipun ada peningkatan produktivitas, alih fungsi lahan yang disebabkan oleh peternakan terus meningkat sehingga menimbulkan masalah lingkungan dan sosial yang besar di beberapa daerah (Herrero & Thornton, 2013 ). Pertumbuhan populasi juga meningkatkan konsumsi daging liar (Bagian 6.6 ) (Kurpiers et al., 2016 ). Di wilayah Afrika Tengah, konsumsi daging liar sering menjadi kebutuhan karena biaya peningkatan ternak dan terbatasnya akses ke sumber protein alternatif melalui pasar (Karesh & Noble, 2009 ; Kurpiers et al., 2016 ). Memang, dalam waktu dekat daging satwa liar mungkin menjadi fundamental bagi ketahanan pangan regional (Friant et al., 2020 ) dengan trade-off penting antara mengamankan akses ke sumber protein dan meningkatkan paparan terhadap penyakit menular zoonosis yang baru terkait dengan konsumsi daging satwa liar (Van Vliet et al., 2017 ). Di sisi lain, penduduk kota dan orang-orang dari negara-negara yang secara ekonomi lebih kaya meningkatkan permintaan global untuk daging satwa liar sebagai makanan lezat, preferensi selera pribadi, tradisi, dan status quo (Kurpiers et al., 2016 ). Misalnya, wilayah perkotaan dan selatan Cina mengimpor sejumlah besar daging satwa liar melalui perdagangan daging hewan liar internal dan dari Asia Tenggara sebagai makanan eksotis dan/atau obat tradisional (Karesh & Noble, 2009 ).
Perburuan daging hewan liar dan perdagangan hewan liar dan daging memainkan peran penting dalam perubahan penggunaan lahan, khususnya di wilayah tropis tempat keanekaragaman hayati paling kaya. Permintaan daging hewan liar, didorong oleh konsumsi lokal dan perdagangan internasional, telah menyebabkan eksploitasi satwa liar yang berlebihan dan degradasi ekosistem (Lindsey et al., 2013 ). Di banyak daerah, kebutuhan untuk berburu telah berkontribusi terhadap penggundulan hutan karena kawasan hutan dibuka untuk pertanian, penebangan, dan infrastruktur untuk mendukung kegiatan berburu (Wilkie et al., 2000 ). Perluasan jalan dan pemukiman untuk memfasilitasi perdagangan daging hewan liar semakin mempercepat alih fungsi lahan dan perusakan habitat (Laurance et al., 2009 ). Selain itu, meningkatnya permintaan global untuk daging eksotis telah menyebabkan praktik perburuan yang tidak berkelanjutan, berkontribusi terhadap hilangnya populasi satwa liar dan mengubah lanskap alam (Harrison et al., 2016 ). Ketika habitat terganggu dan populasi satwa liar menurun, pola penggunaan lahan bergeser, yang sering kali mengakibatkan perluasan kegiatan pertanian atau pembangunan infrastruktur baru untuk mendukung perdagangan daging satwa liar (Ripple et al., 2016 ). Pada akhirnya, sifat perburuan daging satwa liar dan perdagangan satwa liar yang tidak berkelanjutan memperburuk perubahan penggunaan lahan, meningkatkan tekanan lingkungan, dan mengancam keanekaragaman hayati (Lindsey et al., 2013 ). Seperti dijelaskan di Bagian 6.6 , konsumsi daging satwa liar juga merupakan jalur langsung untuk penularan patogen dari satwa liar ke manusia dan paparan manusia terkait dengan infeksi zoonosis.
5.1.3 Kebijakan Energi Baru
Penerapan kebijakan energi baru sering kali menyebabkan dampak lingkungan yang tidak diinginkan terkait dengan perubahan penggunaan lahan, sebuah fenomena yang sering dikenal sebagai “kebocoran” (Balmford et al., 2025 ). Misalnya, Uni Eropa dan AS mempromosikan produksi biofuel sebagai pendekatan untuk memerangi perubahan iklim (EU, 2012 ), sehingga menyebabkan peningkatan permintaan global untuk tanaman biofuel yang sering kali tergeser melalui perdagangan internasional dan investasi lahan (Davis et al., 2015 ; D’Odorico et al., 2017 ; de Gorter et al., 2013 ; Janda et al., 2012 ; Rulli et al., 2019 ). Memang, produksi biofuel di Asia Tenggara sebagian besar (30%–40%) untuk pasar ekspor (Rulli et al., 2016 ), dan penelitian terkini telah menghubungkan titik-titik antara permintaan biodiesel dan deforestasi di konsesi kelapa sawit di Indonesia dan Malaysia (Davis et al., 2015 ; D’Odorico et al., 2017 ; Rulli et al., 2016 , 2019 ). Beberapa perubahan penggunaan lahan ini memengaruhi hutan gambut di Kalimantan, tempat drainase dan oksidasi tanah gambut berkontribusi terhadap emisi karbon utama (Carlson et al., 2013 ), sehingga menimbulkan paradoks bahwa kebijakan energi yang bertujuan untuk mengurangi emisi gas rumah kaca (GRK) yang ditimbulkannya telah meningkatkan emisi tersebut, selain perusakan habitat dan hilangnya keanekaragaman hayati (Rulli et al., 2019 ), sehingga menimbulkan “utang karbon” yang membutuhkan konsumsi biodiesel selama beberapa dekade untuk melunasinya (Fargione et al., 2008 ). Sebagai respons terhadap dampak lingkungan yang tidak diinginkan dari kebijakan energi ini, UE mengadopsi arahan berikutnya yang memastikan perlindungan hutan primer dan ekosistem lainnya (Parlemen Eropa & Dewan Uni Eropa, 2009 ). Namun, dampak produksi biofuel pada habitat alami dan hilangnya keanekaragaman hayati dapat bersifat tidak langsung dan sulit dilacak, dengan produksi tanaman biofuel meluas ke padang rumput, dan penggembalaan ternak merambah ke lahan yang sebelumnya berhutan (Hermele, 2014 ).
Penggerak tidak langsung dari perubahan penggunaan lahan yang sebagian terkait dengan urbanisasi juga terkait dengan permintaan energi yang terus tumbuh dan bergeser, khususnya oleh sektor terbarukan, yang bergantung pada teknologi seperti biofuel dan energi surya dan angin, yang relatif padat lahan (van de Ven et al., 2021 ). Kebutuhan material dari proposal dekarbonisasi dan transisi energi (Ali et al., 2022 ) diharapkan dapat dipenuhi oleh aktivitas ekstraksi mineral yang selanjutnya akan mendorong hilangnya hutan, perambahan manusia ke habitat satwa liar, apalagi eksploitasi masyarakat adat dan lokal serta tanah mereka (Kara, 2023 ; Klinger, 2023 ; Owen et al., 2023 ).
5.1.4 Globalisasi
Globalisasi adalah meningkatnya saling ketergantungan di antara ekonomi dan budaya di seluruh dunia sebagai hasil dari arus informasi, investasi transnasional, teknologi yang memungkinkan konektivitas (misalnya, internet), dan perdagangan barang dan jasa lintas batas. Kontribusi perdagangan internasional terhadap PDB global telah meningkat sekitar dua kali lipat sejak tahun 1970-an, dan pada tahun 2021 mencapai sekitar 57% dari PDB dunia (The World Bank Group, 2025 ). Sekitar 8,5% dari nilai yang diperdagangkan adalah dalam bentuk produk pertanian (D’Odorico et al., 2014 ; FAO, 2022 ). Sekitar 86% dari nilai global produk pertanian disumbangkan oleh produk makanan dan pakan, sedangkan sisanya oleh biofuel, serat, dan produk tidak dapat dimakan lainnya. Saat ini, 13% biodiesel dan 8% bioetanol diperdagangkan secara global (OECD-FAO Agricultural Outlook 2023-2032, 2023 ). Globalisasi berinteraksi kuat dengan penggunaan lahan, mendorong perubahan dalam tutupan dan penggunaan lahan, dan dalam praktik pengelolaan lahan di seluruh dunia, sebuah fenomena yang dikenal sebagai “perpindahan penggunaan lahan” (Meyfroidt et al., 2013 ). Ketika pasar global berkembang dan permintaan akan sumber daya meningkat, produksi pertanian, urbanisasi, dan pembangunan industri telah meningkat, seringkali dengan mengorbankan ekosistem alami. Penyebaran perusahaan multinasional dan investasi asing telah menyebabkan konversi lahan skala besar, seperti perluasan tanaman monokultur, penggundulan hutan, dan pembangunan infrastruktur. Selain itu, globalisasi telah memfasilitasi pergerakan orang dan modal, yang mengakibatkan pertumbuhan kota-kota besar dan kecil, yang pada gilirannya mempercepat konsumsi lahan untuk keperluan perumahan, komersial, dan industri. Meskipun globalisasi telah memacu pertumbuhan ekonomi di banyak kawasan, globalisasi juga berkontribusi terhadap degradasi lingkungan, hilangnya keanekaragaman hayati, dan perubahan pola penggunaan lahan lokal, yang sering kali mengarah pada praktik pengelolaan lahan yang tidak berkelanjutan dan peningkatan tekanan pada ekosistem yang sudah rapuh (Davis et al., 2017 ; Meyfroidt et al., 2013 , 2024 ; Rulli et al., 2013 ). Di Bagian 6.7, kami menganalisis globalisasi secara langsung dalam konteks infeksi penyakit yang baru muncul.
5.1.5 Konversi Penggunaan Lahan Akibat Perubahan Iklim
Perubahan iklim merupakan pendorong yang mendasari sekaligus konsekuensi dari perubahan penggunaan lahan, dalam hubungan yang kompleks dan timbal balik antara keduanya (IPBES, 2019 ). Sebagai pendorong yang mendasari, perubahan iklim mengubah pola cuaca, suhu, dan curah hujan dengan efek yang luas pada ekosistem alami dan aktivitas manusia yang bergantung pada sumber daya berbasis lahan. Ketika suhu global terus meningkat dan pola curah hujan menjadi lebih tidak dapat diprediksi, baik ekosistem maupun sistem pertanian mengalami transformasi yang signifikan. Perubahan ini sering kali memaksa pergeseran penggunaan lahan karena masyarakat dan industri beradaptasi dengan kondisi iklim yang baru. Misalnya, di banyak wilayah yang mengalami suhu yang lebih tinggi dan curah hujan yang berubah, produktivitas pertanian telah terganggu karena berkurangnya ketersediaan air, dengan dampak langsung pada hasil panen. Sebagai tanggapan, petani beradaptasi dengan beralih ke tanaman yang tahan kekeringan, mengadopsi sistem irigasi yang lebih efisien, atau mengubah jadwal tanam agar lebih sesuai dengan kondisi iklim yang berubah (Lal, 2004 ). Namun, pada kasus yang lebih parah, lahan pertanian mungkin ditinggalkan sepenuhnya jika menjadi tidak produktif karena kekeringan berkepanjangan, gelombang panas, atau tekanan terkait iklim lainnya, yang memaksa penduduk pedesaan untuk mengubah praktik pertanian mereka atau pindah ke daerah yang lebih subur.
Selain itu, perubahan iklim dapat mengakibatkan peningkatan frekuensi dan intensitas kejadian cuaca ekstrem seperti banjir, badai, dan kebakaran hutan, yang dapat menyebabkan kerusakan yang meluas pada infrastruktur, rumah, dan lahan pertanian. Kejadian bencana ini sering mengakibatkan perpindahan penduduk dan perlunya pembangunan kembali, yang mengarah pada alih fungsi lahan pertanian untuk pemulihan pascabencana atau pembangunan perumahan sementara dan pertahanan banjir (Adger et al., 2003 ; Smit et al., 2001 ). Misalnya, di wilayah pesisir, naiknya permukaan air laut—akibat lain dari perubahan iklim—mengancam akan menggenangi daerah dataran rendah, yang memerlukan alih fungsi lahan pertanian untuk pembangunan pertahanan banjir seperti tanggul laut atau proyek reklamasi untuk melindungi daerah perkotaan dan infrastruktur (Nicholls et al., 2007 ). Adaptasi terhadap naiknya permukaan air laut ini sering mengakibatkan hilangnya lahan pertanian yang berharga, yang selanjutnya mendorong perubahan penggunaan lahan dan mengubah ekonomi lokal.
Di sisi lain, beberapa wilayah mungkin awalnya melihat manfaat jangka pendek dari perubahan iklim, karena suhu yang lebih tinggi dan peningkatan kadar karbon dioksida dapat meningkatkan produktivitas pertanian di area tertentu dengan memperpanjang musim tanam atau meningkatkan hasil panen. Namun, keuntungan ini sering kali bersifat lokal, dan disertai dengan serangkaian tantangannya sendiri. Efek jangka panjang dari perubahan iklim, seperti kekeringan yang lebih sering terjadi, curah hujan yang tidak dapat diprediksi, dan cuaca ekstrem, dapat merusak manfaat jangka pendek ini, yang mengarah pada hasil pertanian yang tidak konsisten atau tidak berkelanjutan. Akibatnya, lahan yang secara tradisional digunakan untuk budidaya tanaman dapat beralih ke penggunaan lain, seperti kehutanan atau peternakan, karena petani mencoba beradaptasi dengan perubahan kondisi iklim (Yang et al., 2024 ). Dalam beberapa kasus, karena daerah pedesaan menjadi kurang layak karena dampak iklim, urbanisasi dapat meningkat, dengan populasi bermigrasi ke kota untuk mencari kondisi kehidupan yang lebih stabil. Migrasi ini dapat mendorong perluasan daerah perkotaan, yang selanjutnya mengubah lahan pertanian dan hutan menjadi ruang perumahan, komersial, atau industri.
Konversi lahan untuk pembangunan perkotaan dan proyek infrastruktur tidak hanya mengurangi jumlah lahan yang tersedia untuk pertanian tetapi juga meningkatkan tekanan pada ekosistem dan keanekaragaman hayati. Deforestasi, fragmentasi habitat, dan hilangnya sumber daya alam seperti air, kesuburan tanah, dan satwa liar adalah hasil umum dari perubahan penggunaan lahan ini. Lebih jauh lagi, interaksi kompleks antara perubahan iklim dan penggunaan lahan menciptakan lingkaran umpan balik yang memperburuk tantangan lingkungan yang dihadapi oleh masyarakat manusia dan alam (McElwee et al., 2024 ). Misalnya, praktik penggunaan lahan yang tidak berkelanjutan seperti deforestasi berkontribusi terhadap perubahan iklim dengan melepaskan karbon yang tersimpan ke atmosfer, sementara dampak perubahan iklim—seperti banjir yang lebih sering, kekeringan, dan kebakaran hutan—dapat semakin merusak lahan dan memperburuk tekanan pada ekosistem. Perubahan iklim juga memiliki beberapa dampak yang lebih langsung pada munculnya penyakit menular, yang dianalisis dalam Bagian 7 .
5.2 Faktor Pendorong Perubahan Penggunaan Lahan Secara Langsung
5.2.1 Pertanian
Perubahan penggunaan lahan sebagian besar didorong oleh meningkatnya permintaan untuk produk pertanian (makanan, serat, dan bioenergi) oleh populasi global yang terus tumbuh dan semakin menuntut (Bagian 5.1.1 dan 5.1.2 ) (Ramankutty et al., 2018 ; Runyan & D’Odorico, 2016 ). Saat ini, pertanian memiliki jejak sekitar 4,7 miliar hektar, yang mencakup lahan pertanian sementara dan permanen (1,6 miliar ha), dan lahan penggembalaan dan padang rumput permanen (3,1 miliar ha), yang masing-masing sesuai dengan 12,5% dan 40% dari luas daratan global (D’Odorico et al., 2018 ; Sachs, 2024 ). Produksi ternak bergantung pada makanan ternak dari padang rumput dan padang rumput serta pakan ternak yang dibudidayakan di sekitar 71% (yaitu, ∼1,1 miliar ha) dari lahan pertanian global (Govoni et al., 2023 ). Saat ini, menurut estimasi FAO, peternakan berkontribusi terhadap 40% dari nilai produksi pertanian secara global, mendukung mata pencaharian dan keamanan pangan dan gizi sekitar 1,3 miliar orang, dan memasok 34% dari produksi protein pangan. Jejak lingkungan sangat bervariasi dengan jenis ternak dan praktik produksi (misalnya, diberi makan rumput vs. diberi makan pakan). Jejak terbesar biasanya dikaitkan dengan produksi daging sapi dan ruminansia lainnya, diikuti oleh daging babi, unggas, telur, dan susu (de Vries & de Boer, 2010 ). Misalnya, jejak lahan daging sapi lebih dari 26 kali lebih besar (berdasarkan per Kalori) daripada kacang-kacangan (Hong et al., 2021 ).
Perluasan pertanian dan intensifikasi pertanian adalah dua strategi utama untuk mengatasi permintaan produk pertanian yang terus meningkat dengan meningkatkan produksi (Zabel et al., 2019 ). Melalui intensifikasi pertanian, produktivitas dicapai dengan meningkatkan hasil panen tanpa mengubah lahan pertanian. Sebaliknya, perluasan pertanian meningkatkan lahan pertanian tanpa mempengaruhi hasil panen. Secara khusus, peningkatan tajam lahan pertanian terjadi mulai dari tahun 1700 ketika luas lahan pertanian sekitar 1 miliar hektar (Bha) (Gambar 6a ). Pada tahun 1960 telah meningkat empat kali lipat, mencapai puncaknya pada tahun 2000 ketika mencapai 4,9 Bha. Setelah tahun 2000 produksi pertanian global menjadi terpisah dari perluasan pertanian global karena peningkatan intensifikasi. Saat ini, lahan pertanian global masih meluas di beberapa negara (Potapov et al., 2021 ), sering kali mengorbankan keanekaragaman hayati dan habitat kaya karbon (FAO, 2024 ; Klein Goldewijk et al., 2011 ; Taylor & Rising, 2021 ). Secara khusus, pada abad ke-21 pertanian telah meluas khususnya di Afrika dan Amerika Selatan, meskipun sedikit perlambatan baru-baru ini diamati di Amerika Selatan (Potapov et al., 2021 ). Amerika Tengah dan Selatan, Asia Tenggara, dan Afrika tropis adalah wilayah tempat perluasan pertanian kemungkinan besar paling memengaruhi keanekaragaman hayati, karena wilayah-wilayah ini memiliki keanekaragaman hayati tertinggi (Shah et al., 2019 ; Zabel et al., 2019 ). Selain itu, perubahan penggunaan lahan merupakan kontributor penting emisi GRK global, karena pengurangan penyerapan CO2 yang terkait dengan fotosintesis, peningkatan emisi CO2 dari respirasi dari biomassa tanaman dan tanah, dan emisi GRK lainnya yang terkait dengan pengelolaan lahan (Chiriacò et al., 2024 , 2025 ; Hong et al., 2021 ). Hingga tahun 2019, perubahan penggunaan lahan dan kehutanan menyumbang 3,2% emisi GRK global, yang telah meningkat dari 11 menjadi 14,6 gigaton CO2 – ekuivalen antara tahun 2001 dan 2017 (Hong et al., 2021 ). Sementara perubahan penggunaan lahan secara global merupakan kontributor kedua emisi GRK (setelah pembakaran bahan bakar fosil), perubahan penggunaan lahan merupakan yang terbesar di negara-negara yang terkena dampak tingkat perubahan penggunaan lahan yang tinggi seperti Republik Demokratik Kongo, Paraguay, dan Indonesia (Our world in Data & ClimateWatch, 2023) .). Penggundulan hutan dan bentuk-bentuk perubahan penggunaan lahan lainnya memiliki dampak lingkungan besar lainnya pada siklus biogeokimia global, neraca air regional, iklim mikro, erosi tanah, serta penyediaan layanan dan fungsi ekosistem yang penting bagi penghidupan masyarakat pedesaan dan kelangsungan ekonomi berbasis lahan.

5.2.1.1 Perluasan Pertanian
Geografi perluasan pertanian biasanya rumit (Gambar 6b ) dan menyebabkan hilangnya dan fragmentasi habitat alami (Bagian 6.1 dan 6.2 ) (Hansen et al., 2022 ; Potapov et al., 2022 ; Vancine et al., 2024 ). Fenomena ini sekarang terutama memengaruhi negara-negara berpendapatan rendah di wilayah tropis dunia yang sering kali menguntungkan negara-negara berpendapatan tinggi (“Global Utara”) (Davis et al., 2020 ; Naylor, 2011 ; Zabel et al., 2019 ). Memang, permintaan pangan dan energi yang akan dipenuhi oleh perluasan pertanian sering kali jauh dari wilayah yang terkena dampak perluasan pertanian (Meyfroidt et al., 2013 ; Rulli et al., 2019 ). Jarak ini tidak hanya geografis, tetapi juga sosial-ekonomi dan lingkungan dalam arti bahwa perluasan pertanian sering kali berdampak pada lingkungan dan orang-orang yang tidak memiliki suara dalam proses pengambilan keputusan yang mengarah pada alih fungsi lahan dan memerlukan peralihan biaya ke lingkungan dan populasi pedesaan yang paling terpinggirkan, miskin, dan paling tidak berdaya (Balmford et al., 2025 ; Martinez-Alier, 2003 ).
Bahasa Indonesia: Sementara setengah dari perluasan lahan pertanian global baru-baru ini terjadi secara langsung dengan mengorbankan hutan atau lahan berhutan, setengah lainnya telah mempengaruhi lahan penggembalaan (Potapov et al., 2021 ). Yang menarik, lahan pertanian baru-baru ini merambah ke lahan penggembalaan di daerah kering dan beriklim sedang, sementara di daerah tropis yang basah dan lembab, meningkatnya permintaan untuk produksi daging sapi mendorong perluasan lahan penggembalaan ke daerah hutan (McAlpine et al., 2009 ; Vale et al., 2019 ). Banyak bioma hutan tropis yang padat karbon dan kaya keanekaragaman hayati telah diubah menjadi padang rumput dan produksi tanaman pakan untuk sektor peternakan (FAO dan UNEP, 2020 ). Selain itu, lahan penggembalaan diubah menjadi lahan pertanian, perubahan penggunaan lahan yang secara langsung mempengaruhi lahan pertanian tetapi dapat menyebabkan hilangnya habitat alami dan layanan ekosistem secara tidak langsung melalui perambahan padang rumput di kawasan hutan. Misalnya, perluasan lahan kedelai dengan mengorbankan lahan penggembalaan di Amerika Selatan telah menyebabkan terbentuknya lahan penggembalaan baru dengan mengorbankan habitat alami (Song et al., 2021 ).
5.2.1.2 Intensifikasi Pertanian
Intensifikasi pertanian dapat diterapkan pada sistem produksi tanaman pangan dan ternak. Intensifikasi pertanian terdiri dari serangkaian teknik, intervensi, dan praktik yang ditujukan untuk meningkatkan produktivitas pertanian tanpa menambah luas lahan pertanian (Foley et al., 2011 ; Herrero et al., 2023 ). Jalur menuju produksi tanaman pangan yang intensif meliputi pemilihan varietas tanaman pangan dengan hasil lebih tinggi, pemupukan, irigasi, penggunaan pestisida dan bahan kimia lainnya, serta penerapan atau peningkatan praktik agronomi lainnya (Tilman et al., 2011 ). Intensifikasi peternakan memerlukan peralihan dari produksi yang digembalakan bebas, sebagian besar diberi makan rumput, ke peningkatan ketergantungan pada pakan, yang secara historis bertepatan dengan pengalihan surplus produksi tanaman pangan yang diakibatkan oleh revolusi hijau ke sektor peternakan, sebuah fenomena yang dikenal sebagai “revolusi peternakan” (Delgado et al., 1999 ). Oleh karena itu, dalam beberapa dekade terakhir ini banyak produksi daging sapi telah beralih dari penggembalaan padang rumput terbuka ke sistem pertanian yang lebih intensif karena ternak yang diberi makan biji-bijian seringkali lebih hemat lahan daripada ternak yang diberi makan di padang rumput (Vale et al., 2019 ).
Intensifikasi pertanian sering dianggap sebagai alternatif yang lebih berkelanjutan untuk perluasan pertanian, karena, jika diterapkan dengan benar, hal itu menghindari efek negatif pembukaan lahan yang terkait dengan perluasan pertanian seperti hilangnya habitat, keanekaragaman hayati, dan peningkatan emisi CO2 ( Alkemade et al., 2013 ; Lowder et al., 2021 ; Tilman et al., 2011 ). Dengan demikian, intensifikasi pertanian diperkirakan akan meningkat terutama di wilayah-wilayah di dunia dengan kesenjangan hasil yang relatif besar (yaitu, perbedaan antara potensi maksimum dan hasil aktual) dan ketersediaan lahan yang terbatas untuk perluasan pertanian, seperti India (Zabel et al., 2019 ). Namun, intensifikasi pertanian sering kali memerlukan perluasan irigasi ke daerah tadah hujan, termasuk daerah yang terkena dampak kelangkaan air (Rosa et al., 2018 ). Selain itu, hal itu sering kali memerlukan investasi teknologi yang mungkin tidak dapat dilakukan oleh petani subsisten di negara-negara berpenghasilan rendah. Dengan demikian, tanpa perlindungan yang memadai, intensifikasi akan menyebabkan tergesernya pertanian subsisten atau semi-subsisten oleh pertanian komersial skala besar dengan implikasi penting bagi penghidupan pedesaan, ketahanan pangan, dan migrasi ke pusat-pusat perkotaan (Davis et al., 2020 ; D’Odorico et al., 2017 , 2018 ; D’Odorico & Rulli, 2013 ; Meyfroidt, 2024 ; Rulli et al., 2019 ). Dampak langsung dari intensifikasi dan perluasan pertanian terhadap infeksi penyakit baru ditinjau di Bagian 6.3 .
5.2.2 Urbanisasi
Urbanisasi bertindak baik sebagai pendorong langsung perubahan penggunaan lahan melalui perambahan pemukiman manusia ke habitat alami, dan secara tidak langsung, untuk membangun infrastruktur (misalnya, pembangkit listrik, fasilitas industri), serta untuk mengintensifkan dan memperluas pertanian untuk memenuhi kebutuhan populasi perkotaan yang terus tumbuh dan permintaan sumber daya alamnya yang semakin meningkat (Goldstein et al., 2022 ; Nova et al., 2022 ). Pangsa populasi global yang tinggal di daerah perkotaan telah terus meningkat selama setengah abad terakhir, bergerak dari sepertiga pada tahun 1960 menjadi lebih dari setengah saat ini, sementara 7 orang dari 10 orang diperkirakan akan tinggal di kota pada tahun 2050 (Chen et al., 2020 ; The World Bank Group, 2025 ) Penggerak yang menjelaskan tren ini rumit, termasuk mekanisasi dan industrialisasi pertanian, pencarian pekerjaan dengan upah yang lebih baik, perampasan tanah, akses ke pekerjaan, layanan sosial, dan peluang ekonomi (Gerten et al., 2019 ). Urbanisasi mendorong perubahan penggunaan lahan, karena perluasan kota dan kota kecil yang cepat memerlukan konversi lanskap alam dan lahan pertanian menjadi lingkungan yang dibangun. Ketika populasi tumbuh dan bermigrasi dari daerah pedesaan ke pusat kota untuk mencari peluang ekonomi yang lebih baik, permintaan akan perumahan, infrastruktur, dan layanan meningkat, yang mengarah pada konversi hutan, lahan basah, dan lahan pertanian menjadi ruang perumahan, komersial, dan industri. Transformasi ini sering kali mengakibatkan fragmentasi ekosistem, hilangnya keanekaragaman hayati, dan menipisnya sumber daya alam (Seto, Güneralp, & Hutyra, 2012 ). Perluasan kota, yang dicirikan oleh penyebaran kota ke daerah pedesaan di sekitarnya, memperburuk perubahan penggunaan lahan dengan merambah lahan pertanian yang subur, yang menyebabkan pengurangan kapasitas produksi pangan dan hilangnya ekosistem yang berharga. Selain itu, urbanisasi sering kali menyebabkan peningkatan permintaan akan energi, air, dan bahan baku, yang selanjutnya mengintensifkan perubahan penggunaan lahan melalui perluasan infrastruktur seperti jalan, saluran listrik, dan pabrik (Seto, Güneralp, & Hutyra, 2012 ). Pertumbuhan wilayah perkotaan juga mengubah iklim lokal, yang berkontribusi pada efek pulau panas perkotaan, di mana wilayah yang dibangun mengalami suhu yang lebih tinggi daripada wilayah pedesaan di sekitarnya karena konsentrasi bangunan, beton, dan aspal (Oke, 1982 ). Selain itu, urbanisasi dapat menyebabkan perubahan pola kepemilikan lahan, dengan pembangunan real estat skala besar dan investasi yang mendorong keputusan penggunaan lahan yang memprioritaskan pertumbuhan ekonomi daripada keberlanjutan lingkungan (Güneralp et al., 2015).). Meskipun urbanisasi dapat mendorong pembangunan ekonomi dan meningkatkan taraf hidup, dampaknya terhadap lingkungan, termasuk kerusakan habitat, polusi, dan penipisan sumber daya, menyoroti perlunya perencanaan perkotaan dan praktik pengelolaan lahan yang berkelanjutan untuk mengurangi konsekuensi negatif dari perluasan kota dan memastikan kesehatan ekosistem dan masyarakat dalam jangka panjang. Beberapa dampak urbanisasi terhadap munculnya penyakit menular dibahas dalam Bagian 6.5 .
5.2.3 Konstruksi Jalan
Jalan sering dibangun untuk menyediakan akses ke daerah-daerah yang sebelumnya terpencil dan sensitif secara ekologis, yang mengarah ke transformasi mendalam baik di lanskap maupun ekosistem. Pembangunan jalan biasanya melibatkan konversi langsung habitat alami seperti hutan, lahan basah, dan lahan pertanian menjadi infrastruktur, yang pada gilirannya berkontribusi secara signifikan terhadap deforestasi dan fragmentasi ekosistem (Bagian 6.1 dan 6.2 ) (Laurance et al., 2009 ). Ketika jalan meluas ke daerah-daerah yang sebelumnya tidak dapat diakses ini, mereka membuka peluang untuk aktivitas manusia seperti penebangan, pertanian, dan pemukiman, yang dapat mengakibatkan degradasi lahan lebih lanjut. Jalan juga mendukung penyebaran patogen dan infeksi penyakit yang muncul pada manusia. Jalan juga terkait dengan kegiatan ilegal, termasuk penebangan dan penambangan ilegal, karena mereka memfasilitasi akses ke wilayah yang sering dilindungi secara hukum atau mengandung keanekaragaman hayati yang tinggi. Kegiatan-kegiatan ini khususnya bermasalah di wilayah-wilayah yang kaya akan keanekaragaman hayati, seperti hutan hujan Amazon, di mana jalan memungkinkan eksploitasi sumber daya alam yang sebelumnya tidak terganggu, sehingga semakin mengancam ekosistem yang rapuh (Barber et al., 2014 ).
Selain membuka area baru untuk eksploitasi, jalan berfungsi sebagai katalis utama untuk urbanisasi (Bagian 5.2.2 ). Ketika kota dan kota kecil tumbuh, pembangunan jalan memungkinkan perluasan area perkotaan menjadi lanskap pedesaan, yang mengarah pada fenomena perluasan kota. Perluasan kota biasanya menghasilkan konversi lahan pertanian menjadi zona perumahan, komersial, dan industri, mengurangi lahan yang tersedia untuk produksi pangan dan berkontribusi pada perubahan penggunaan lahan lebih lanjut dan menipisnya sumber daya alam. Pergeseran ini juga menempatkan peningkatan permintaan pada ekosistem di sekitarnya, yang sering diubah untuk mengakomodasi infrastruktur baru. Perluasan kota ini sering menyebabkan konversi lahan tambahan, seperti pengembangan area komersial dan perumahan, yang selanjutnya merusak lanskap alam (Lambin et al., 2001 ). Jalan tidak hanya memengaruhi penggunaan lahan secara langsung, tetapi juga memengaruhi pergerakan orang dan barang, sehingga mengarah pada pengembangan infrastruktur tambahan seperti saluran listrik, rel kereta api, dan pabrik, yang pada gilirannya membutuhkan konversi lahan lebih lanjut. Dampak jalan sangat parah di daerah tropis dan terpencil, di mana pembangunan jalan sering dikaitkan dengan peningkatan penggundulan hutan dan degradasi lingkungan. Di daerah-daerah ini, jalan menyediakan akses ke sumber daya alam yang sebelumnya tidak dapat diakses, seperti mineral, kayu, dan lahan pertanian. Perluasan jalan ke daerah-daerah ini sering dikaitkan dengan peningkatan tekanan pada keanekaragaman hayati lokal (misalnya, dengan mendukung invasi biologis, penyebaran patogen tanaman, dan ekstraksi kayu dan bahan biologis lainnya), yang selanjutnya mengintensifkan tantangan pelestarian habitat alami (Nepstad et al., 2008 ). Jalan juga meningkatkan pemukiman manusia dan kegiatan ekonomi di daerah-daerah ini, yang dapat menyebabkan perubahan yang tidak dapat dipulihkan pada ekosistem dan pemindahan populasi adat.
5.2.4 Kegiatan Pertambangan
Pertambangan, yaitu ekstraksi bahan geologi dan mineral berharga dari permukaan bumi, termasuk laut, merupakan komponen penting dari ekonomi global, menyediakan bahan baku penting untuk industri seperti konstruksi, produksi energi, teknologi, dan manufaktur. Sektor ini telah berkembang secara signifikan selama bertahun-tahun, dengan praktik pertambangan modern yang memungkinkan ekstraksi mineral dan logam dari lingkungan yang semakin terpencil dan menantang. Namun, status kegiatan pertambangan saat ini ditandai oleh interaksi yang kompleks dari kemajuan teknologi, masalah lingkungan, dan dampak sosial yang menimbulkan tantangan lingkungan dan sosial yang serius. Degradasi lingkungan yang disebabkan oleh pertambangan, termasuk penggundulan hutan, erosi tanah, pencemaran air, dan hilangnya keanekaragaman hayati, telah mendorong seruan global untuk praktik yang lebih berkelanjutan (Bebbington & Bury, 2009 ). Di beberapa wilayah, terutama di daerah tropis dan kaya keanekaragaman hayati, operasi penambangan ilegal terus berkembang, didorong oleh tingginya permintaan mineral seperti emas, berlian, dan unsur tanah jarang (Fearnside, 2005 ). Lebih jauh lagi, permintaan akan sumber daya mineral telah melonjak dengan munculnya teknologi seperti kendaraan listrik, infrastruktur energi terbarukan, dan elektronik, yang mendorong perluasan operasi penambangan lebih lanjut di bidang-bidang seperti litium, kobalt, dan grafit (Arrobas et al., 2017 ). Meskipun ada upaya untuk meningkatkan peraturan pertambangan dan mempromosikan sumber daya yang bertanggung jawab, sektor ini terus menghadapi tantangan yang signifikan, termasuk pelanggaran hak-hak buruh, penggusuran masyarakat adat, dan konflik atas penggunaan lahan (Galli et al., 2022 ).
Operasi penambangan, termasuk penambangan terbuka, penambangan terbuka, dan penambangan bawah tanah, secara langsung mengubah hutan, lahan basah, dan lahan pertanian menjadi lubang tambang, tempat pembuangan limbah, dan kawasan industri. Transformasi ini mengakibatkan kerusakan habitat alami, fragmentasi ekosistem, dan hilangnya keanekaragaman hayati, serta erosi tanah dan pencemaran sumber air lokal karena pelepasan zat beracun seperti logam berat dan bahan kimia. Pada saat yang sama, perubahan penggunaan lahan ini dapat menciptakan habitat bagi beberapa spesies reservoir termasuk beberapa spesies kelelawar yang berkembang biak di gua dan terowongan dari tambang bawah tanah. Penambangan merupakan pendorong utama perubahan penggunaan lahan, karena ekstraksi sumber daya alam sering kali memerlukan lahan yang luas untuk dibuka dan diubah menjadi lokasi industri, yang menyebabkan degradasi lingkungan jangka panjang. Konversi lahan untuk kegiatan pertambangan juga mengganggu praktik pertanian lokal, yang menyebabkan penurunan produksi pangan dan degradasi kemampuan tanah untuk mendukung tanaman.
Perluasan area pertambangan sering kali memerlukan pembangunan infrastruktur pendukung, seperti jalan raya, rel kereta api, dan pembangkit listrik, yang selanjutnya mempercepat perubahan penggunaan lahan. Jalan raya, khususnya, memainkan peran penting dalam perluasan aktivitas pertambangan dengan menyediakan akses ke area yang sebelumnya terpencil. Pembangunan jalan raya memfasilitasi pergerakan mesin berat, pekerja, dan sumber daya ke lokasi pertambangan, sekaligus memudahkan barang dan material tambang untuk diangkut ke pasar. Namun, jalan raya ini dapat menimbulkan konsekuensi lingkungan yang mendalam, karena membuka area yang sebelumnya tidak dapat diakses untuk penebangan, pertanian, dan urbanisasi, yang selanjutnya berkontribusi terhadap penggundulan hutan dan fragmentasi habitat (Laurance et al., 2009 ) (Bagian 5.2.3 ).
Pertumbuhan industri pertambangan juga dapat mendorong penggundulan hutan di wilayah-wilayah yang kaya akan endapan mineral, seperti hutan hujan Amazon, tempat kegiatan penambangan ilegal tersebar luas, terutama di wilayah-wilayah terpencil dan terlindungi (Fearnside, 2005 ). Perluasan jalan dan infrastruktur industri ke wilayah-wilayah ini sering kali mempercepat penambangan ilegal, yang selanjutnya berkontribusi terhadap degradasi ekosistem hutan dan hilangnya keanekaragaman hayati.
Selain itu, aktivitas pertambangan dapat menggusur masyarakat setempat, memaksa mereka pindah dan mengakibatkan perubahan pola kepemilikan lahan, karena perusahaan pertambangan besar memperoleh lahan yang luas untuk ekstraksi sumber daya. Karena operasi pertambangan menguras sumber daya, mereka sering meninggalkan lanskap tandus yang sulit direhabilitasi, memperparah tantangan pemulihan lahan dan pemulihan lingkungan jangka panjang (Worlanyo & Jiangfeng, 2021 ).
5.2.5 Pembangunan Bendungan
Bendungan adalah bangunan yang dibangun di atas aliran sungai, anak sungai, atau muara untuk menahan air sehingga menciptakan penampungan air yang dapat digunakan untuk berbagai keperluan seperti irigasi, produksi energi, konsumsi manusia, penggunaan industri, akuakultur, dan navigasi. Pembangunan bendungan telah berkembang pesat selama beberapa dekade terakhir, dengan proyek-proyek yang sedang berlangsung dan perluasan pembangunan tenaga air yang memainkan peran penting dalam produksi energi global, pengelolaan air, dan pertumbuhan ekonomi. Namun, praktik ini menjadi semakin kontroversial karena konsekuensi lingkungan, sosial, dan ekonomi yang terkait dengan bendungan skala besar. Banjir di wilayah yang luas, perubahan ekosistem sungai, dan pembangunan infrastruktur terkait dapat menyebabkan degradasi lingkungan jangka panjang dan masalah sosial. Pembuatan waduk di belakang bendungan menyebabkan tergenangnya sebagian besar hutan, lahan basah, dan lahan pertanian. Banjir ini secara langsung mengakibatkan hilangnya keanekaragaman hayati, karena seluruh ekosistem terendam, dan banyak spesies, terutama yang beradaptasi dengan habitat tertentu, tergusur atau menghadapi kepunahan. Selain dampak langsung terhadap lingkungan, pembangunan bendungan juga dapat menyebabkan gangguan signifikan terhadap ekosistem sungai. Perubahan aliran air dan pengangkutan sedimen dapat memengaruhi kualitas air, mengubah komposisi dasar sungai, dan mengganggu pola migrasi spesies akuatik, khususnya populasi ikan (McCully, 2001 ). Perubahan dinamika sungai ini sering kali memiliki efek berjenjang pada pola penggunaan lahan di daerah sekitarnya, karena memengaruhi ketersediaan sumber daya untuk pertanian, perikanan, dan kegiatan berbasis lahan lainnya. Misalnya, pembangunan bendungan besar dapat menguntungkan pembangunan pertanian, sehingga berkontribusi terhadap perubahan penggunaan lahan dengan perluasan pertanian dan/atau irigasi.
Lebih jauh lagi, pembangunan bendungan biasanya memacu pengembangan infrastruktur penting, termasuk jalan, jaringan listrik, dan permukiman perkotaan, yang selanjutnya dapat mempercepat perubahan penggunaan lahan baik di area terdekat maupun area sekitarnya (Dams WCO, 2016 ).
Dampak sosial pembangunan bendungan juga substansial dalam hal perubahan penggunaan lahan, karena pemindahan masyarakat lokal merupakan konsekuensi umum. Proyek bendungan skala besar sering kali memerlukan relokasi ribuan orang, yang mengakibatkan hilangnya rumah, mata pencaharian, dan akses ke tanah dan sumber daya tradisional. Masyarakat yang dipindahkan ini sering menghadapi tantangan dalam membangun kembali kehidupan mereka dan beradaptasi dengan lingkungan baru, yang dapat menyebabkan ketegangan sosial dan ketidakstabilan ekonomi jangka panjang. Perubahan pola kepemilikan tanah juga menyertai pembangunan bendungan, karena area tanah yang luas diperoleh oleh pengembang, pemerintah, atau perusahaan untuk tujuan membangun bendungan atau infrastruktur terkaitnya, atau tanah yang berdekatan yang akan mendapat manfaat dari akses ke infrastruktur irigasi baru (Tatlhego & D’Odorico, 2022 ), yang dapat melemahkan penduduk lokal dan mengurangi kendali mereka atas tanah yang pernah mereka tempati. Yang penting, bendungan dan infrastruktur irigasi seperti kanal, tangki, dan waduk menyediakan lingkungan lembab yang dapat menawarkan habitat ideal bagi nyamuk dan vektor artropoda lainnya (Tabel 2 ), sehingga meningkatkan paparan populasi lokal terhadap penyakit menular baru seperti malaria atau demam berdarah (Kibret, 2018 ).
Pengemudi | Mekanisme | Penyakit/patogen manusia a (genus atau spesies; vektor invertebrata; inang reservoir vertebrata non-manusia) | Ref. | |
---|---|---|---|---|
Penggundulan hutan | Aliran patogen dari spesies inang generalis | Penyakit yang ditularkan oleh kelelawar | White dan Razgour ( 2020 ), Rulli dkk. ( 2017 ) | |
Penyakit yang ditularkan oleh hewan pengerat | Putih dan Razgour ( 2020 ) | |||
Penyakit yang ditularkan oleh primata | Wolfe dan kawan-kawan ( 2007 ) | |||
Fragmentasi hutan | Peningkatan antarmuka host-manusia | Penyakit virus Ebola ( Ebolavirus ; reservoir: kelelawar) | Rulli dkk. ( 2017 ) | |
Sindrom Paru Hantavirus/Demam Berdarah dengan Sindrom Ginjal ( Hantavirus ; reservoir: hewan pengerat) | Muylaert dkk. ( 2019b ), Prist dkk. ( 2017 ) | |||
Tuan rumah/vektor memasuki area yang telah mengalami antroposis | Meningkatnya kontak dengan vektor dan parasit | Penyakit Chagas ( Trypanosoma cruzi ; vektor: serangga triatomine; inang: mamalia) | Trovo dan kawan-kawan ( 2024 ) | |
Demam kuning ( virus demam kuning ; vektor: nyamuk Aedes ; inang: primata) | Mancini dan kawan-kawan ( 2024 ) | |||
Malaria ( Plasmodium spp.; vektor: nyamuk Anopheles ; inang: primata) | Mancini dan kawan-kawan ( 2024 ) | |||
Penyakit Lyme ( Borrelia burgdorferi ; vektor: kutu Ixodes ; inang: mamalia, burung, reptil) | Allan dkk. ( 2003 ) | |||
Tumpang tindih dengan aktivitas berisiko di wilayah yang diantropisasi | Virus Corona ( Betacoronavirus ; inang: kelelawar) | Rulli dkk. ( 2021 ) | ||
Henipavirus ( virus Hendra ; inang: kelelawar) | Eby dan kawan-kawan ( 2023 ) | |||
Intensifikasi pertanian | Pertanian intensif | Keanekaragaman hayati dan biosekuriti yang rendah | Virus Nipah ( Virus Nipah ; inang: kelelawar) | Pulliam dan kawan-kawan ( 2011 ) |
Influenza burung ( virus influenza A ; inang: burung) | Kuiken dan Cromie ( 2022 ) | |||
Covid-19 b ( SARS-CoV-2 ; tuan rumah: cerpelai) | Munnink tua dkk. ( 2021 ) | |||
Bahan Kimia Pertanian | Mendukung siklus hidup inang parasit | Infeksi trematoda ( Schistosoma spp.; inang: siput air tawar, ikan, mamalia) | Hoover dan kawan-kawan ( 2020 ) | |
Jamur | Lekberg dan kawan-kawan ( 2021 ) | |||
Irigasi | Daerah berkembang biaknya vektor | Malaria ( Plasmodium ; vektor: nyamuk Anopheles ; inang: primata) | Gottdenker dan kawan-kawan ( 2014 ) | |
Demam berdarah ( Virus dengue ; vektor: nyamuk Aedes ; inang: primata) | Brady dan Hay ( 2020 ) | |||
Urbanisasi | Kedap air, penggenangan air | Zika ( virus Zika ; vektor: nyamuk Aedes ; inang: primata) | Nova dan kawan-kawan ( 2022 ) | |
Chikungunya ( virus Chikungunya ; vektor: nyamuk Aedes ; inang: primata) | Nova dan kawan-kawan ( 2022 ) |
a Beberapa analisis dilakukan pada penyakit (hasil infeksi) dan beberapa pada infeksi kausal (hantavirus). b Mink terinfeksi SARS-CoV-2 setelah penularan dari orang yang terinfeksi (lihat Oude Munnink et al., 2021 ). Beberapa spesies lain seperti rusa berekor putih telah terinfeksi dengan penularan dari hewan ke hewan yang sedang berlangsung ( https://www.nature.com/articles/s41586-021-04353-x ).
6 Jenis Perubahan Pemanfaatan Lahan dan Paparan Infeksi Zoonosis
6.1 Deforestasi dan Paparan Infeksi Zoonosis
Deforestasi adalah jenis perubahan penggunaan lahan tertentu yang secara ketat terkait dengan hilangnya tutupan hutan dan telah didefinisikan sebagai “Konversi hutan menjadi penggunaan lahan lain atau pengurangan jangka panjang tutupan tajuk pohon. Deforestasi menyiratkan hilangnya tutupan hutan jangka panjang atau permanen dan transformasinya menjadi penggunaan lahan lain” (FAO, 2007 ). Deforestasi sekarang terutama mempengaruhi hutan tropis (Hoang & Kanemoto, 2021 ; Jayathilake et al., 2021 ; Runyan & D’Odorico, 2016 ) dan sebagian besar didorong oleh kebutuhan untuk memberi ruang bagi pertanian, termasuk pertanian komersial dan pertanian subsisten (Bagian 5.2.1 ) (Jayathilake et al., 2021 ) (Gambar 7 ). Penggerak penting deforestasi lainnya termasuk urbanisasi dan pemukiman manusia secara umum, pertambangan, penebangan, dan pembangunan infrastruktur (Bagian 5.2.2–5.2.5 ). Meskipun penggundulan hutan utamanya didorong oleh pertanian, diikuti oleh pemukiman dan infrastruktur manusia, dinamika penggundulan hutan yang umum mengikuti urutan yang berlawanan: pertama, tutupan pohon ditebang untuk mengakomodasi infrastruktur transportasi baru (misalnya, jalan, rel kereta api), yang biasanya dibangun untuk mendukung beberapa kegiatan ekstraktif (misalnya, penebangan atau penambangan) (Napolitano Ferreira et al., 2021 ). Kemudian, pemukiman dibangun, biasanya sebagai penginapan dan asrama bagi pekerja yang dipekerjakan oleh kegiatan ekstraktif tersebut. Terakhir, daerah sekitarnya ditebang untuk tujuan pertanian (Ellwanger et al., 2020 ; Napolitano Ferreira et al., 2021 ). Namun, ada bukti bahwa, meskipun pertanian menjadi pendorong utama penggundulan hutan, hanya sekitar sepertiga hingga setengah dari daerah yang terdeforestasi yang menghasilkan produksi tanaman yang dikelola secara aktif dan daerah peternakan ternak yang produktif (Parker et al., 2024 ; Pendrill et al., 2022 ).

Dengan penggundulan hutan yang biasanya terjadi di daerah tropis, spesies inang patogen yang paling terdampak oleh perubahan penggunaan lahan ini adalah penghuni hutan tropis. Jalur yang sangat penting di mana penggundulan hutan berdampak pada inang patogen melibatkan penurunan keanekaragaman hayati yang terkait dengan hilangnya hutan (Mahon et al., 2024 ). Hutan utuh biasanya menunjukkan tingkat keanekaragaman hayati yang sangat tinggi, yang diimbangi dengan kemungkinan adanya sejumlah besar patogen yang tidak diketahui (Ellwanger et al., 2020 ). Karena keanekaragaman tinggi patogen-inang yang hidup berdampingan dan berevolusi menciptakan perisai terhadap penularan patogen, hilangnya keanekaragaman hayati membentuk peluang baru bagi inang dan vektor patogen (Ellwanger et al., 2020 ). Dengan demikian, penggundulan hutan secara keseluruhan meningkatkan penularan patogen yang diinangi oleh spesies reservoir atau dibawa oleh spesies vektor yang mampu beradaptasi dengan lingkungan yang terdegradasi (Gibb, Franklinos, et al., 2020 ). Kelelawar dan hewan pengerat termasuk di antara inang reservoir paling beragam yang diketahui terpengaruh oleh penggundulan hutan (Mollentze & Streicker, 2020 ). Kelelawar khususnya menunjukkan beberapa karakteristik utama yang membuat mereka rentan untuk bertahan hidup dan menyebarkan infeksi seperti kecenderungan untuk berkumpul dalam koloni, kemampuan untuk menempuh jarak jauh, kemampuan beradaptasi terhadap gangguan hutan, dan toleransi terhadap infeksi (White & Razgour, 2020 ). Ciri-ciri ini menjelaskan mengapa beberapa penyakit yang ditularkan kelelawar telah diamati setelah penggundulan hutan dan lebih khusus lagi gangguan habitat dan tempat bertengger (Rulli et al., 2017 ).
Virus yang ditularkan kelelawar lebih banyak dipelajari daripada bakteri yang ditularkan kelelawar (Brook & Dobson, 2015 ; Huang et al., 2022 ). Contoh famili virus yang diinangi kelelawar yang penularannya ke manusia mungkin meningkat karena penggundulan hutan termasuk virus korona (Muylaert et al., 2023 ; Ribeiro et al., 2022 ; Rulli et al., 2021 ) dan paramyxovirus, seperti Hendra dan Nipah henipavirus (Eby et al., 2023 ; Hahn, Epstein, et al., 2014 ; McKee et al., 2021 ) (Tabel 1 dan 2 ). Dalam kasus virus Hendra, penularan patogen dari kelelawar ke manusia bergantung pada spesies domestik sebagai perantara, di mana kelelawar meninggalkan habitat hutan mereka untuk mencari makanan di daerah pertanian, di mana mereka menginfeksi kuda, inang perantara untuk spillover ke manusia (Eby et al., 2023 ). Dalam kasus virus Nipah, spillover zoonosis dari kelelawar ke manusia terhubung dengan deforestasi dan perambahan manusia ke habitat satwa liar, karena jalur patogen khas dari kelelawar ke manusia di Bangladesh adalah melalui nira palem yang dikumpulkan langsung dari pohon palem oleh manusia dan terinfeksi oleh kelelawar (Daszak et al., 2013 ; Hahn, Epstein, et al., 2014 ; Hahn et al., 2014 , 2014 ; Islam et al., 2016 ). Wabah penyakit virus Ebola pada manusia juga dikaitkan dengan penggundulan hutan, tetapi bahkan lebih kuat dengan fragmentasi hutan (Rulli et al., 2017 ; Wilkinson et al., 2018 ) (Bagian 6.2 ).
Hewan pengerat adalah inang mamalia lain yang telah dipelajari sehubungan dengan penggundulan hutan. Memang, mereka memiliki beberapa sifat yang sama dengan kelelawar, seperti sangat beragam (dengan spesies yang lebih dikenal daripada kelelawar) dan dengan beberapa spesies yang dapat beradaptasi dengan degradasi habitat. Selain itu, seperti kelelawar, hewan pengerat memiliki berbagai perilaku sosial, tetapi mereka memiliki sifat riwayat hidup yang sangat berbeda dengan rentang hidup yang jauh lebih pendek dan ukuran serasah yang lebih besar daripada kelelawar (Han et al., 2016 ; Luis et al., 2013 ; Luis, O’Shea, et al., 2015 ; Morand et al., 2015 ). Munculnya infeksi bakteri yang ditularkan melalui hewan pengerat seperti wabah dan, pada tingkat yang lebih rendah, bartonella, telah dikaitkan dengan penggundulan hutan (White & Razgour, 2020 ), tetapi melalui mekanisme yang kompleks dan hubungan timbal balik dengan perubahan lain dan faktor risiko untuk infeksi yang ditularkan melalui hewan pengerat lainnya (Muylaert et al., 2019a , 2019b ). Akhirnya, primata merupakan inang patogen penghuni hutan yang berbahaya, terutama karena kedekatan filogenetiknya yang kuat dengan manusia (Wolfe et al., 2007 ). Seperti kelelawar dan hewan pengerat, beberapa spesies primata menunjukkan sinantropisme, yang merupakan kemampuan untuk beradaptasi dengan baik pada lingkungan yang sangat antropis, dan pada jarak dekat dengan manusia (Humle & Hill, 2016 ; Lappan et al., 2020 ). Namun, spesies primata yang sensitif, biasanya spesies yang sangat bergantung pada hutan, telah sangat terdampak oleh penggundulan hutan dan perubahan yang meningkatkan risiko penyakit menular bagi mereka. Hal ini tidak terbatas pada perubahan ekologi inang dan virus, seperti halnya pada ebolavirus, misalnya, tetapi juga mencakup risiko infeksi dari virus manusia (Hayman, 2019a ; Köndgen et al., 2008 ; Leroy et al., 2004 ; Walsh et al., 2003 ).
6.2 Fragmentasi Habitat dan Paparan Infeksi Zoonosis
Fragmentasi hutan, atau secara umum fragmentasi habitat, dapat dilihat sebagai mekanisme lebih lanjut dari perubahan penggunaan lahan yang mendorong spillover zoonosis. Hal ini sering dianggap sebagai cara di mana perubahan penggunaan lahan menciptakan “bentang alam berbahaya” yang mendukung spillover zoonosis (Dobson et al., 2020 ; Wilkinson et al., 2018 ). Perluasan lahan pertanian merupakan salah satu pendorong utama fragmentasi hutan (Potapov et al., 2021 ; Zabel et al., 2019 ). Di beberapa wilayah, hal ini sering dikaitkan dengan perolehan lahan yang luas untuk proyek pengembangan agribisnis, seperti perluasan atau pendirian perkebunan kelapa sawit (Rulli et al., 2019 ). Dengan demikian, titik-titik panas fragmentasi hutan yang relevan secara luas bertepatan dengan titik-titik panas deforestasi dan perluasan lahan pertanian di tepi hutan tropis (Dobson et al., 2020 ) dan membagi sebagian besar hutan menjadi jutaan petak yang lebih kecil/menyempit, dari masa kolonisasi Eropa dan meluas hingga saat ini (Vancine et al., 2024 ), seperti yang diamati di Afrika Sub-Sahara (Rulli et al., 2017 ; Wilkinson et al., 2018 ), Asia Tenggara (Brock et al., 2019 ; Muylaert et al., 2023 ; Rulli et al., 2021 ) dan Neotropik (Prist et al., 2017 ). Misalnya, di Hutan Atlantik Amerika Selatan, yang dicirikan oleh keanekaragaman hayati tinggi dan fragmentasi hutan tinggi, 97% fragmen hutan berukuran kecil (<0,5 km 2 ) dan 50%–60% vegetasi berada dalam jarak 90 m dari tepi fragmen hutan (Vancine et al., 2024 ).
Mekanisme yang menentukan pola fragmentasi habitat dapat ditelusuri kembali ke dinamika yang mendasari perubahan penggunaan lahan. Ketika perubahan penggunaan lahan terjadi, komposisi lanskap (jumlah jenis penggunaan lahan yang ada) dan konfigurasi lanskap (bagaimana petak-petak diatur secara spasial dan (ter)putus) berubah, dengan dampak besar bagi kelangsungan hidup populasi dan ekologi. Misalnya, penggundulan hutan biasanya berkembang dalam pola fragmentasi hutan, menciptakan lanskap seperti papan catur dan tulang ikan dengan antarmuka antara hutan dan area yang dibuka semakin besar seiring waktu (Dobson et al., 2020 ), sering diukur melalui berbagai jenis lanskap dan metrik berbasis petak.
Dari sudut pandang metodologis, fragmentasi hutan (Brock et al., 2019 ) dapat dianalisis dan diukur melalui klasifikasi area berhutan dan yang telah dibuka, berdasarkan hubungan spasial timbal baliknya. Misalnya, metodologi umum membedakan antara petak-petak hutan yang terisolasi, jumlah tepi petak-petak hutan, dan perforasi dalam inti hutan. Perbedaan-perbedaan ini penting karena fitur-fitur fragmentasi yang berbeda dapat berbeda dalam aksesibilitasnya oleh manusia atau kemungkinan penularan patogen ke manusia (Shapiro et al., 2016 ; Wilkinson et al., 2018 ). Oleh karena itu, analisis transisi spasio-temporal di seluruh fitur dan tingkat fragmentasi dapat mengungkap mekanisme sementara deforestasi atau perluasan lahan pertanian dengan lebih baik (Shapiro et al., 2016 ) karena risiko limpasan tertinggi telah ditemukan terkait dengan tingkat menengah hilangnya habitat (Faust et al., 2018 ).
Faktanya, penularan patogen bergantung, di antara faktor-faktor lain, pada tingkat kontak antara inang patogen dan individu yang rentan, yang pada gilirannya bergantung pada besarnya antarmuka antara habitat liar dan lahan yang diubah menjadi pertanian atau penggunaan antropik lainnya (Dobson et al., 2020 ). Dengan demikian, geometri dinamis hilangnya habitat merupakan faktor utama yang memengaruhi risiko spillover karena mengubah antarmuka ini, yang berpotensi memengaruhi aliran patogen dari satwa liar ke manusia bahkan lebih dari hilangnya habitat lengkap dari penebangan hutan (Wilkinson et al., 2018 ). Memang, fragmentasi dapat meningkatkan peluang kontak antara inang satwa liar dan manusia bahkan tanpa pengurangan besar dalam tutupan hutan dan luas habitat inang (Gambar 8 ) (Rulli et al., 2017 ). Selain itu, peningkatan tutupan hutan tidak selalu terkait dengan pengurangan fragmentasi hutan. Faktanya, proyek reboisasi yang berfokus pada monokultur dan/atau direncanakan tanpa memperhitungkan struktur vegetasi yang sudah ada sebelumnya telah terbukti mungkin lebih jauh meningkatkan tingkat fragmentasi hutan (Rulli et al., 2021 ).

Di samping aspek geometri fragmentasi murni, perubahan ekologis memainkan peran yang relevan. Misalnya, fragmentasi dapat mengubah pola pergerakan inang (Mancini et al., 2024 ) yang bermigrasi, pindah lokasi, atau bepergian di antara petak-petak yang terfragmentasi, sehingga melintasi area yang telah dibuka dan meningkatkan peluang penularan (Gottdenker et al., 2014 ). Fragmentasi juga menurunkan ketersediaan sumber daya bagi inang satwa liar, sehingga mendorong perubahan perilaku saat peluang makanan dan tempat berlindung alternatif diidentifikasi, sementara secara bersamaan meningkatkan kerentanan inang terhadap patogen atau pelepasan patogen (Gottdenker et al., 2014 ; Plowright et al., 2021 ). Akibatnya, fragmentasi biasanya memiliki efek negatif pada populasi spesies spesialis hutan, sementara mendukung generalis habitat, yang dapat beradaptasi lebih baik dengan lingkungan yang terdegradasi (Muylaert et al., 2019b ; Prist et al., 2017 ; Rulli et al., 2021 ). Misalnya, fragmentasi meningkatkan keberadaan kelelawar pemakan buah (Plowright et al., 2021 ; Rulli et al., 2017 ) dan mamalia lain seperti hewan pengerat (Prist et al., 2017 ), yang menjadi inang berbagai patogen (Tabel 1 ) (Prist et al., 2017 ). Sebaliknya, penurunan primata nonmanusia telah dikaitkan dengan tahap awal fragmentasi hutan, sementara peningkatan rebounding telah diamati pada fase fragmentasi berikutnya (Rulli et al., 2017 ). Oleh karena itu, fragmentasi hutan telah dikaitkan dengan sejumlah penyakit yang diyakini memiliki spesies ini sebagai inang putatif. Wabah penyakit virus Ebola karena kemungkinan spillover virus dari kelelawar buah di Afrika Barat telah ditemukan lebih kuat terkait dengan lanskap hutan yang sangat terfragmentasi daripada dengan area hutan yang luas dan gundul (Rulli et al., 2017 ). Demikian pula, di Amerika Selatan, peningkatan konektivitas dalam lanskap populasi hewan pengerat generalis yang diakibatkan oleh fragmentasi habitat telah terbukti menjadi pendorong penting luapan hantavirus (Muylaert et al., 2019b ; Prist et al., 2017 ) dan fragmentasi hutan telah dikaitkan dengan peningkatan risiko penyakit lain seperti penyakit Chagas (Trovo et al., 2024 ), demam kuning, dan malaria (Mancini et al., 2024 ). Demikian pula, Plasmodium knowlesi , malaria zoonosis, telah lebih sering terdeteksi di daerah yang paling terfragmentasi di Asia Tenggara (Brock et al., 2019 ). Sejumlah penyakit parasit lainnya juga telah dikaitkan dengan fragmentasi hutan (Patz, Graczyk, et al., 2000), termasuk penyakit yang ditularkan melalui kutu (Gottdenker et al., 2014 ) seperti penyakit Lyme (Allan et al., 2003 ). Penularan penyakit tersebut dapat difasilitasi lebih lanjut oleh interaksi fragmentasi dengan aktivitas lain yang berlangsung di area yang telah dibuka di dalam fragmen hutan, karena peternakan ternak yang terkonsentrasi dapat semakin meningkatkan risiko penularan ketika ternak bertindak sebagai inang perantara (Kuiken & Cromie, 2022 ; Pulliam et al., 2011 ; Rulli et al., 2021 ).
6.3 Perluasan dan Intensifikasi Pertanian serta Paparan Infeksi Zoonosis
Selain hilangnya habitat dan fragmentasi, perluasan pertanian mendorong mekanisme lain yang dapat meningkatkan risiko penularan infeksi zoonosis. Hilangnya habitat kelelawar akibat penggundulan hutan untuk perluasan pertanian di Australia timur telah mengakibatkan perubahan lokasi, ukuran, dan struktur koloni kelelawar serta area mencari makan mereka (Eby et al., 2023 ), sehingga pada akhirnya menghubungkan munculnya tiga virus yang terkait dengan kelelawar, yaitu virus Menangle, virus lyssavirus kelelawar Australia, dan virus Hendra dengan perluasan pertanian (Plowright et al., 2021 ). Sementara peningkatan kerentanan ini terutama terjadi melalui kemunculan bersamaan interaksi host yang baru atau meningkat, “batas sosial-ekonomi” yang seringkali tidak aman dan tidak diatur yang berkembang bersamaan dengan perluasan pertanian, serta aktivitas lain yang merambah lingkungan yang sebelumnya tidak diantropisasi, menciptakan serangkaian kerentanan lain terhadap berbagai penyakit menular, termasuk paparan penyakit menular seksual yang diimpor melalui tenaga kerja yang disewa dari wilayah lain (Ellwanger et al., 2020 ; Faas et al., 1999 ; Minter, 2021 ; Rohr et al., 2019 ).
Demikian pula, intensifikasi pertanian, khususnya, transisi peternakan ke produksi yang lebih terkonsentrasi dan terindustrialisasi, dapat mengubah penularan patogen sehingga meningkatkan risiko spillover (Kuiken & Cromie, 2022 ; Perfecto et al., 2023 ). Memang, sementara intensifikasi pertanian biasanya memengaruhi area yang kurang luas daripada ekspansi, dampak yang lebih lokal ini tidak boleh diabaikan, karena hal itu menyiratkan, misalnya, pengurangan langsung keanekaragaman hayati dalam area pertanian, yang memengaruhi spesies asli area ini dan spesies habitat alami di sekitarnya (Rohr et al., 2019 ; Zabel et al., 2019 ), seperti yang didokumentasikan dalam kasus Afrika Sub-Sahara dan Brasil (Zabel et al., 2019 ). Kontaminasi air, tanah, dan udara dari kotoran hewan, pembakaran biomassa, pupuk dan pestisida dapat meningkatkan risiko spillover dengan menggeser jangkauan spesies vektor atau meningkatkan kerentanan manusia terhadap penyakit menular (Ferraguti et al., 2023 ; Rohr et al., 2019 ). Di daerah tropis, penggunaan agrokimia dapat dikaitkan dengan peningkatan patogen menular dengan siklus hidup yang kompleks, seperti trematoda, karena inang perantaranya memiliki peluang bertahan hidup yang lebih tinggi di lingkungan yang kaya nutrisi (Hoover et al., 2020 ) dan mendukung beberapa jamur patogen (Lekberg et al., 2021 ). Selain itu, pupuk yang terbuat dari pupuk kandang berpotensi menjadi sumber patogen tinja, seperti E. coli verotoksigenik dan Salmonella (Mukherjee et al., 2004 ; Ongeng et al., 2015 ; Tran et al., 2020 ).
Selain itu, perluasan area irigasi ke lahan pertanian yang sudah ada sebelumnya mengubah pola perilaku vektor artropoda penghuni air, seperti nyamuk pembawa malaria (Gottdenker et al., 2014 ), serta meningkatkan risiko banyak penyakit yang ditularkan melalui air (Gebremichael, 2018 ; Huang & Manderson, 1992 ; Perez-Saez et al., 2016 ). Pembangunan infrastruktur hidrolik untuk irigasi, seperti bendungan (Bagian 5.2.5 ) dan saluran irigasi telah dikaitkan dengan terjadinya epidemi virus Rift Valley (Sang et al., 2016 ). Secara lebih umum, berbagai macam patogen virus, bakteri, dan protozoa telah dikaitkan dengan intensifikasi pertanian, terutama di “negara-negara berkembang” (White & Razgour, 2020 ). Di sisi lain, intensifikasi pertanian juga dapat memberikan serangkaian manfaat sosial-ekonomi yang dapat mengurangi risiko penularan melalui peningkatan kesiapan manusia dan penurunan kerentanan (Ijumba & Lindsay, 2001 ).
Terakhir, ada sektor signifikan yang membudidayakan spesies hewan yang tidak dijinakkan dan kepadatannya relatif tinggi, baik untuk bulu maupun daging. Berbagai penyakit menular diperkirakan memiliki kapasitas untuk muncul melalui jalur ini karena jalur ini sering kali mempertemukan berbagai spesies berbeda dengan infeksi yang berbeda di peternakan atau di pasar (Milbank & Vira, 2022 ; WHO, 2021 ; Zhao et al., 2024 ).
6.4 Lahan Basah dan Paparan Infeksi Zoonosis
Lahan basah diakui karena fungsi lingkungannya yang penting, seperti penyerapan karbon, penyediaan habitat alami, dan mitigasi banjir (Mitsch et al., 2013 ). Lahan basah di pedalaman dan pesisir secara historis telah menjadi target perubahan penggunaan lahan, didorong oleh tujuan reklamasi lahan untuk penggunaan pertanian atau perumahan. Dalam tiga abad terakhir, area lahan basah diperkirakan telah menurun sebesar 16%–23% (Flouet-Chouinard et al., 2023 ), meskipun beberapa perkiraan jauh lebih tinggi (Davidson, 2014 ). Dalam proses ini, lahan basah biasanya dikeringkan, sehingga kehilangan atribut yang paling menentukan: keberadaan genangan air (atau muka air tanah yang dekat dengan permukaan tanah). Drainase lahan, komposisi komunitas tanaman yang berubah, memicu emisi CO2 utama dengan mengubah penyerap karbon menjadi sumber, dan mendukung pemukiman manusia, pembangunan pertanian atau perkotaan. Perubahan tersebut secara historis telah memengaruhi paparan terhadap infeksi yang ditularkan nyamuk yang menyebabkan penyakit seperti malaria atau demam berdarah (Rey et al., 2012 ). Memang, hilangnya lahan basah biasanya diikuti oleh penurunan jumlah nyamuk yang berdampak baik pada kesehatan manusia (misalnya, De Blij, 2011 ). Dampak tersebut telah berulang kali digunakan untuk membenarkan proyek reklamasi lahan basah baru.
Beberapa tahun terakhir telah menyaksikan proses yang berlawanan, yaitu, pemulihan lingkungan lahan basah karena pentingnya mereka sebagai habitat bagi berbagai satwa liar, sebagai penyaring air alami, meningkatkan kualitas air dengan menjebak polutan, penyangga terhadap banjir dan kekeringan, menyimpan dan melepaskan air secara perlahan, dan dukungan untuk perikanan dan pertanian, menyediakan mata pencaharian dan makanan bagi jutaan orang (McElwee et al., 2024 ). Selain itu, lahan basah sangat penting untuk pengaturan iklim, karena mereka menyimpan sejumlah besar karbon, membantu mengurangi perubahan iklim (Temmink et al., 2022 ). Namun, upaya pemulihan dapat membangun kembali kolam air yang tergenang dan bendungan, menyediakan habitat yang disukai bagi nyamuk (Willott, 2004 ). Oleh karena itu, pemulihan lahan basah sering diikuti oleh peningkatan populasi nyamuk (Dworrak et al., 2022 ) dan pemberontakan baru patogen infeksius yang ditularkan oleh nyamuk seperti Plasmodium spp. (penyebab malaria), virus Dengue, virus West Nile, atau virus ensefalitis kuda timur (Medlock & Leach, 2015 ; Rey et al., 2012 ). Oleh karena itu, upaya pemulihan lahan basah mulai dievaluasi dengan mempertimbangkan dampaknya terhadap nyamuk, yang mengarah pada pengembangan praktik pengelolaan nyamuk seperti pendekatan Pengelolaan Nyamuk Terpadu (IMM), yang bertujuan untuk mengendalikan habitat perkembangbiakan nyamuk (Jackson et al., 2009 ), meningkatkan pengawasan, dan memperbaiki kondisi predator nyamuk (Dale & Knight, 2008 ; Dworrak et al., 2022 ).
6.5 Urbanisasi dan Paparan Infeksi Zoonosis
Potensi spillover zoonosis berevolusi dengan urbanisasi, karena beberapa patogen dan spillover mereka ke manusia disukai oleh lingkungan yang sepenuhnya urban (Himsworth et al., 2013 ), sementara banyak yang lain oleh tingkat urbanisasi menengah (Gibb, Franklinos, et al., 2020 ). Memang, pinggiran perluasan perkotaan sering kali merupakan ekoton berbahaya untuk spillover zoonosis. Daerah pinggiran kota dapat menunjukkan tingkat fragmentasi habitat alami yang tinggi, mendukung interaksi antara manusia dan satwa liar (Patz, Graczyk, et al., 2000 ), termasuk vektor artropoda (Hendy et al., 2020 ), dan memberikan peluang untuk koeksistensi mereka dengan konsentrasi ternak yang tinggi (Alarcon et al., 2017 ), berpotensi bertindak sebagai inang perantara (Saksena et al., 2014 ). Ko-kemunculan fragmentasi lanskap, urbanisasi, dan intensifikasi peternakan adalah pola berulang di kawasan Asia Tenggara yang telah rentan terhadap beragam spillover zoonosis (Goldstein et al., 2022 ; Rulli et al., 2021 ) (Gambar 9 ). Memang, urbanisasi, dan khususnya peri-urbanisasi, sering kali berjalan beriringan dengan industrialisasi pertanian (Goldstein et al., 2022 ; Nova et al., 2022 ), dan kombinasi ini menciptakan mekanisme pendorong spillover yang melampaui peningkatan tingkat kontak antara manusia dan inang/vektor patogen yang biasanya terkait dengan perubahan penggunaan lahan (de Melo Ximenes et al., 2020 ). Meningkatnya kehadiran dan kepadatan manusia, misalnya, meningkatkan serangkaian faktor penularan potensial seperti pergerakan orang dan barang, termasuk perdagangan dan migrasi desa-kota, serta ketimpangan termasuk dalam akses ke sumber daya air yang aman dan bersih, yang dapat dikonseptualisasikan sebagai jaringan antarmuka manusia-patogen (Brady & Hay, 2020 ; Hassell et al., 2017 ). Hal ini dapat menimbulkan risiko tidak hanya untuk penularan patogen dari inang hewan ke manusia tetapi juga spillover terbalik, dari manusia ke hewan, yang menempatkan satwa liar pada risiko lebih lanjut (Hassell et al., 2017 ). Sementara urbanisasi juga dapat mengurangi kerentanan manusia melalui peningkatan akses ke pencegahan dan perawatan, terutama di negara-negara berpenghasilan rendah, proses urbanisasi sering kali melampaui pembangunan sosial ekonomi, yang menciptakan risiko baru (Goldstein et al., 2022 ; Sun et al., 2020 ). Selain itu, urbanisasi dapat mengubah penularan patogen dengan menciptakan perubahan ekologis yang signifikan juga pada tingkat komunitas inang/vektor (Hassell et al., 2017) .). Kawasan perkotaan dapat menjadi gugusan sumber daya, meningkatkan kepadatan inang, menciptakan sumber makanan baru bagi inang yang adaptif terhadap perkotaan, atau menciptakan lokasi perkembangbiakan baru bagi vektor (Hassell et al., 2017 ; Jones et al., 2013 ). Peluang makan dan perkembangbiakan ini juga sangat beragam, yang berpotensi mengurangi persaingan antar dan intraspesies untuk inang/spesies vektor dan dengan demikian meningkatkan populasinya (Brady & Hay, 2020 ). Keragaman mekanisme yang menghubungkan urbanisasi dengan risiko penularan zoonosis menyebabkan patogen yang berbeda dikaitkan dengan berbagai tingkat urbanisasi. Misalnya, arbovirus yang diinangi oleh nyamuk Aedes aegypti , seperti virus Dengue, Chikungunya, dan Zika berkembang biak di daerah yang sepenuhnya perkotaan (Brady & Hay, 2020 ; Nova et al., 2022 ), sementara penyakit Lyme dan arbovirus yang diinangi oleh kutu dan nyamuk Aedes albopictus disukai oleh lingkungan pinggiran kota (Nova et al., 2022 ). Secara umum, penyakit yang ditularkan melalui vektor paling sering dikaitkan dengan urbanisasi, termasuk malaria (Ferraguti et al., 2023 ; Patz, Graczyk, et al., 2000 ). Namun, patogen lain yang dibawa oleh vertebrata sinantropik meningkat dalam konteks perkotaan, seperti dalam kasus hewan pengerat yang membawa leptospirosis, wabah, dan hantavirus, dan ternak, yang membawa leptospirosis dan infeksi bakteri lainnya (Hassell et al., 2017 ; White & Razgour, 2020 ). Peternakan unggas dengan kepadatan tinggi dalam konteks perkotaan telah dikaitkan dengan munculnya flu burung (Saksena et al., 2014 ). Selain itu, spesies karnivora dan omnivora generalis telah diteliti secara ekstensif sebagai inang patogen yang disukai oleh urbanisasi, termasuk, tetapi tidak terbatas pada, hewan peliharaan (Földvári et al., 2011 , 2014 ; White & Razgour, 2020 ). Beberapa spesies kelelawar juga dapat bertahan hidup atau mendapat manfaat dari daerah perkotaan dan pinggiran kota (Hassell et al., 2017 ; Jones et al., 2013 ).

6.6 Peran Perburuan Satwa Liar dan Perdagangan Daging dan Hewan Liar dalam Paparan Infeksi Zoonosis
Meskipun bukan merupakan bentuk perubahan penggunaan lahan dalam arti sempit, perburuan hewan liar atau daging hewan buruan secara langsung melibatkan perambahan manusia ke habitat satwa liar dan didorong oleh proses yang berkontribusi terhadap perubahan penggunaan lahan (Wegner et al., 2022 ). Daging hewan liar dari daerah tropis sebagian besar disebut sebagai daging hewan buruan dalam konteks Afrika (Karesh & Noble, 2009 ). Perburuan dan perdagangan satwa liar juga difasilitasi oleh penggundulan hutan, karena rantai pasokan daging hewan buruan dapat terbentuk di sepanjang infrastruktur yang diciptakan oleh industri penebangan (Karesh & Noble, 2009 ). Dalam hal ini, daging hewan buruan juga dapat menjadi sumber pendapatan alternatif, dan dengan demikian menjadi instrumen akses terhadap makanan, selain menjadi bahan makanan itu sendiri (Kurpiers et al., 2016 ). Selain itu, dalam situasi konflik, deregulasi dan kurangnya penegakan hukum konservasi satwa liar telah terbukti mendukung perburuan dan perdagangan daging hewan buruan (Karesh & Noble, 2009 ). Hal ini juga berdampak pada penyebaran risiko zoonosis akibat perburuan, pemrosesan, perdagangan, dan konsumsi daging liar (Organisasi Kesehatan Hewan Dunia, 2024 ).
Konsumsi daging liar adalah salah satu mekanisme utama spillover zoonosis (Choo et al., 2023 ). Sementara Amerika Tengah dan Afrika Tengah adalah hotspot utama risiko zoonosis dari daging liar, jika kita memperhitungkan perdagangan Afrika Selatan menjadi hotspot, sementara Cina memiliki paparan zoonosis yang sangat tinggi dari daging liar baik secara langsung maupun melalui perdagangan (Choo et al., 2023 ). Globalisasi jaringan perdagangan telah menyebabkan globalisasi konsumsi daging liar dan spillover zoonosis terkait. Faktanya, spillover zoonosis dari daging liar meningkat pada tahun 2000-an, dengan tren yang sama seperti peningkatan konsumsi daging hewan liar (Karesh & Noble, 2009 ; Milbank & Vira, 2022 ). Namun, negara dengan kasus spillover zoonosis dari daging liar yang paling banyak dilaporkan adalah AS, dengan prevalensi infeksi bakteri, diikuti oleh spillover virus yang dominan di Kongo dan Jepang (Milbank & Vira, 2022 ). Menariknya, perempuan lebih terpengaruh oleh penularan tersebut, kemungkinan karena risiko penularan tertinggi terjadi selama penyembelihan daging, yang merupakan saat terjadi kontak manusia paling langsung dengan cairan tubuh hewan (Kurpiers et al., 2016 ). Aktivitas ini sebagian besar dilakukan oleh perempuan (Kurpiers et al., 2016 ; Magouras et al., 2020 ). Konsumsi daging hewan liar melibatkan berbagai spesies hewan dan memungkinkan terjadinya kontak yang sangat langsung antara manusia dan hewan. Dengan demikian, jumlah penyakit yang dapat ditularkan melalui cara ini tinggi. Peristiwa limpahan yang dikaitkan dengan perburuan, pemrosesan, perdagangan, atau konsumsi daging hewan liar dan daging semak meliputi SIV dan virus Cacar Monyet dari primata, virus Ebola dari kelelawar, primata, dan duiker, virus Lassa dari hewan pengerat, Hepatitis E dari babi dan rusa, dan berbagai macam infeksi bakteri dan parasit yang melibatkan berbagai macam spesies (Cantlay et al., 2017 ; Kurpiers et al., 2016 ; Milbank & Vira, 2022 ).
6.7 Globalisasi dan Munculnya Penyakit Menular Melalui Perdagangan dan Akuisisi Lahan Internasional
Globalisasi pangan dan bioenergi telah meningkat pesat dalam beberapa dekade terakhir, dalam hal volume perdagangan, yang telah meningkat lebih dari dua kali lipat sejak pertengahan 1980-an, dan interkoneksi, dengan semakin banyaknya negara yang terintegrasi dalam jaringan perdagangan pertanian (Carr et al., 2013 ; D’Odorico et al., 2014 ; FAO, 2022 ; Tu et al., 2019 ). Meningkatnya interkoneksi sistem pangan lintas batas negara dan internasional telah mengubah cara pangan diproduksi, didistribusikan, dan dikonsumsi di seluruh dunia. Hampir seperempat pangan untuk konsumsi manusia diperdagangkan lintas batas internasional baik sebagai pangan nabati, hewani, maupun pangan olahan (D’Odorico et al., 2014 ; FAO, 2022 ). Perdagangan memungkinkan pergerakan produk pertanian lintas batas, bersama dengan hama, patogen, dan spesies invasif (Roy et al., 2023 ).
Globalisasi juga dikaitkan dengan investasi internasional, termasuk Akuisisi Lahan Skala Besar (LSLA) yang menargetkan bidang tanah yang luas di negara-negara berpendapatan rendah. Akuisisi Lahan Skala Besar, yang sering disebut “perampasan tanah” ketika terjadi dalam kondisi kekuatan yang tidak seimbang, dengan mengabaikan pengguna lahan sebelumnya dan hak-hak mereka, dapat berkontribusi pada spillover EID karena mereka adalah pendorong perubahan penggunaan lahan yang besar, penggunaan berlebihan dan degradasi sumber daya alam, dan perusakan habitat (Morand & Lajaunie, 2021 ; Rulli et al., 2017 ; Wallace et al., 2014 ). Akuisisi Lahan Skala Besar menghasilkan perubahan lingkungan yang pada gilirannya menyebabkan perubahan dalam interaksi manusia-satwa liar. Akuisisi Lahan Skala Besar sering kali menargetkan wilayah hutan (tropis) dan dalam sebagian besar kasus investasi lahan diikuti oleh penggundulan hutan (Davis et al., 2015 , 2020 ) untuk ekstraksi kayu, pertanian, pertambangan, atau pembangunan infrastruktur, yang menyebabkan fragmentasi hutan (Rulli et al., 2019 ) dan potensi hilangnya keanekaragaman hayati (Davis et al., 2023 ). Transaksi lahan untuk tujuan pertanian dikaitkan dengan perluasan dan intensifikasi produksi tanaman pangan, yang mendorong budidaya tanaman pangan berorientasi ekspor untuk pasar global dan transisi agraria dari pertanian subsisten/petani kecil ke pertanian komersial skala besar (Müller et al., 2021 ). Perubahan terkait dalam praktik pertanian dan pengelolaan lahan sering kali mengarah pada monokultur skala besar, penggunaan input agrokimia dan irigasi secara berlebihan, sehingga berdampak pada ekosistem lokal, keanekaragaman hayati, dan satwa liar. Selain itu, LSLA dapat memengaruhi keamanan penguasaan tanah, menggusur pengguna tanah lokal dan/atau merampas tanah mereka (Nolte et al., 2022 ), sehingga menentukan migrasi tenaga kerja sirkuler, interaksi yang lebih intensif antara masyarakat pedesaan dan penduduk perkotaan, dan perubahan dinamika mata pencaharian tanah yang menggusur orang dari tanah yang baru diperoleh (Kelley et al., 2020 ).
Keterkaitan perdagangan global, perjalanan, dan urbanisasi memfasilitasi pergerakan orang, hewan, dan barang melintasi jarak dan berbagai ekosistem dengan kecepatan yang belum pernah terjadi sebelumnya. Peningkatan konektivitas ini menciptakan peluang untuk limpasan patogen, melalui perdagangan satwa liar, praktik peternakan, atau perambahan ke habitat alami. Perubahan iklim semakin memperburuk dinamika keterkaitan dengan mengubah ekosistem dan ketika spesies tidak menoleransi kondisi lokal untuk bertahan hidup, mereka pindah ke distribusi baru (Muylaert et al., 2022 ), membawa manusia ke dalam kontak yang lebih dekat dengan ratusan patogen baru (Carlson et al., 2022 ) (Bagian 7 ). Pencegahan yang efektif terhadap limpasan zoonosis dan wabah zoonosis di dunia yang mengglobal memerlukan upaya internasional yang terkoordinasi untuk memantau, mengatur, dan mengurangi berbagai faktor yang berkontribusi terhadap munculnya penyakit, memastikan kesehatan manusia dan keberlanjutan lingkungan (Bagian 9 ) (Hayman et al., 2023 ; Markotter et al., 2023 ).
7 Dampak Langsung dan Dampak Melalui Daratan Perubahan Iklim terhadap Risiko Penyakit Menular Baru
Perubahan tata guna lahan dan perubahan iklim saling terkait erat (IPCC, 2022 ; Pörtner et al., 2023 ). Perluasan lahan perkotaan dan lahan pertanian berkontribusi terhadap penggundulan hutan yang mengubah keseimbangan energi dan air permukaan Bumi dan mengurangi kapasitas ekosistem global untuk menyerap karbon, sehingga menyebabkan peningkatan kadar gas rumah kaca (GRK) atmosfer dan pemanasan global. Selain itu, konversi hutan dan lahan basah menjadi lahan pertanian melepaskan sejumlah besar GRK, termasuk karbon dioksida (CO2), metana (CH4), dan Nitrous oksida (N2O), yang disebabkan, misalnya, oleh kebakaran, intensifikasi peternakan, dan aplikasi pupuk (Friedlingstein et al., 2024 ; Saunois et al., 2024 ; Tian et al., 2024 ).
Selain mengubah siklus biogeokimia global, perubahan penggunaan lahan juga berdampak pada iklim regional dan lokal serta pola cuaca dengan mengubah albedo permukaan, kekasaran dan laju evapotranspirasi (Perugini et al., 2017 ). Pada gilirannya, perubahan iklim memengaruhi modifikasi tutupan dan penggunaan lahan karena meningkatnya suhu dan pergeseran pola presipitasi memodifikasi kisaran habitat yang sesuai untuk vegetasi, mengubah rezim gangguan (misalnya, stres kekeringan, kebakaran hutan, badai), dan membentuk kembali distribusi daerah yang dibudidayakan dan diairi (Altman et al., 2024 ; Mottl et al., 2021 ), berdampak pada habitat yang sesuai untuk inang dan vektor patogen, yang mengharuskan untuk memikirkan kembali strategi pengelolaan lahan. Lingkaran umpan balik ini menggarisbawahi pentingnya praktik penggunaan lahan yang berkelanjutan dan cerdas iklim untuk mengurangi perubahan iklim dan meningkatkan ketahanan ekosistem terhadap dampaknya.
Perubahan iklim, lingkungan alam, dan penggunaan lahan juga memengaruhi kesehatan masyarakat melalui dampaknya terhadap pola kemunculan penyakit (Gibb et al., 2025 ; Mora et al., 2022 ). Meskipun sanitasi, perawatan kesehatan, serta pengobatan preventif dan klinis yang lebih baik telah mengurangi kerentanan dan konsekuensi beberapa penyakit menular di banyak wilayah dari tahun 2010 hingga 2016, tren ini berbalik antara tahun 2016 dan 2018, yang menunjukkan bahwa faktor-faktor lain, termasuk perubahan iklim, terus menjadi tantangan bagi upaya pengendalian penyakit (Watts et al., 2021 ).
Iklim itu sendiri menjadi semakin bermanfaat bagi penularan berbagai penyakit menular (Carlson et al., 2022 ). Cuaca yang lebih tidak menentu dan kejadian ekstrem yang lebih kuat memiliki konsekuensi yang mendalam pada kejadian, distribusi, intensitas, dan risiko turunan penyakit menular, terutama yang ditularkan melalui vektor dan air, tetapi juga yang ditularkan melalui hewan pengerat, makanan, dan udara (Bhattachan et al., 2021 ; Gibb et al., 2024 ; Rupasinghe et al., 2022 ). Model yang melacak demam berdarah, malaria, dan bakteri Vibrio patogen , penyebab kolera dan vibriosis, menunjukkan peningkatan kesesuaian iklim untuk penularan penyakit sejak tahun 1950-an (Watts et al., 2021 ). Namun, frekuensi wabah penyakit kemungkinan meningkat karena efek kompleks dan gabungan dari kondisi iklim rata-rata hingga ekstrem pada patogen (seperti virus dan bakteri), hewan (bertindak sebagai vektor, pembawa inang atau inang reservoir), populasi manusia, dan ekosistem (Liao et al., 2024 ), yang membutuhkan pendekatan umum untuk mencakup spektrum penyakit yang luas dan cakrawala perencanaan yang tepat waktu (Bartlow et al., 2019 ; Head et al., 2022 ).
Suhu yang lebih tinggi dan pola presipitasi yang dimodifikasi, serta polusi udara, memengaruhi siklus hidup dan distribusi nyamuk, kutu, dan lalat—yang biasanya tumbuh subur di lingkungan yang hangat dan lembap—dengan demikian memengaruhi dinamika penularan penyakit seperti malaria, demam berdarah, demam kuning, penyakit Lyme, ensefalitis West Nile, dan leishmaniasis (Bal & Sodoudi, 2020 ; Ochida et al., 2022 ; Schönherr, 2023 ; Wang et al., 2024a , 2024b ). Mode variabilitas iklim alami, seperti El Nino Southern Oscillations (ENSO), juga dikaitkan dengan risiko yang lebih tinggi (frekuensi dan tingkat keparahan) penyakit menular (Flahault et al., 2016 ), misalnya di Tanduk Afrika, untuk RVF, kolera, dan malaria selama El Nino, dan untuk demam berdarah, chikungunya, dan demam kuning selama La Nina.
Tinjauan atas penelitian dari tahun 2015 hingga 2020 tentang perubahan iklim dan penyakit menular menemukan beberapa bias. Sebagian besar penelitian difokuskan pada penyakit yang ditularkan nyamuk, dengan daerah tropis kurang mendapat perhatian dibandingkan daerah beriklim sedang (Van de Vuurst & Escobar, 2023 ). Namun, penelitian tentang dampak perubahan iklim dan strategi adaptasi terkait malaria dan demam berdarah mengungkapkan dampak yang kuat di Afrika dan Asia Selatan, masing-masing Kulkarni et al. ( 2022 ).
Antara tahun 2015 dan 2019, tingkat kesesuaian penularan malaria di daerah dataran tinggi meningkat sebesar 38,7% di kawasan Afrika dan 149,7% di kawasan Pasifik Barat dibandingkan dengan garis dasar tahun 1950-an (Watts et al., 2021 ). Prediksi untuk tahun 2050 menunjukkan kemungkinan kasus malaria yang mengancam beberapa daerah yang sebelumnya tidak terpapar di seluruh dunia sebesar 50% lebih tinggi (Cella et al., 2019 ), terutama di Asia, Afrika sub-Sahara, dan Amerika Selatan (Semenza et al., 2022 ).
Penyebaran ke daerah beriklim sedang dan perpanjangan musim penularan diperkirakan terjadi pada nyamuk Aedes yang membawa demam berdarah, meningkat secara signifikan pada tahun 2018, terutama di Eropa, dan dari tahun 1950 hingga 2018 pada tingkat global (Watts et al., 2021 ). Rocklöv dan Tozan ( 2019 ) menyebutkan peningkatan juga virus lain yang dibawa oleh nyamuk, seperti Zika, chikungunya, dan West Nile, seperti yang terjadi di Eropa pada tahun 2018 (Semenza et al., 2022 ). Pergerakan vektor, perubahan iklim, dan tingkat imunisasi semuanya berkontribusi terhadap munculnya kembali demam kuning selama wabah sporadis pada tahun 2019–2020 di Afrika Sub-Sahara (Uchenna Emeribe et al., 2021 ). Oleh karena itu, bersamaan dengan perubahan bentang alam yang terbukti memengaruhi risiko limpasan, peningkatan curah hujan dan suhu cenderung memperluas kesesuaian habitat banyak nyamuk dengan pergeseran ke arah kutub virus yang ditularkan melalui Aedes , dengan pola yang berbeda di seluruh wilayah, tetapi dengan hampir satu miliar orang baru terpapar virus ini dalam skenario terburuk (Ryan et al., 2019 ) (Gambar 10 dan 11 ).


Namun, perubahan iklim telah dikaitkan dengan berbagai penyakit yang disukai oleh vektor lain, termasuk kutu, pinjal, tungau, dan caplak (Mojahed et al., 2022 ) dan penyakit terkait air seperti kolera dan enteropatogen lainnya, infeksi cacing, dan leptospirosis (Kim et al., 2023 ).
Semenza et al. ( 2022 ) memperkuat hubungan kausal antara perubahan iklim dan penyebaran penyakit yang ditularkan melalui kutu seperti Lyme (penyakit bakteri) dan ensefalitis yang ditularkan melalui kutu (penyakit virus), khususnya di Amerika Utara dan Eropa, dengan penyakit yang ditularkan melalui vektor artropoda lainnya diperkirakan akan memperluas distribusinya ke wilayah lintang utara (Omazic et al., 2019 ).
Perubahan iklim kemungkinan akan berdampak tidak hanya pada vektor tetapi juga pada inang penyakit yang ditularkan (Carlson et al., 2022 ; Muylaert et al., 2022 ). Douglas et al. ( 2021 ) menemukan bukti kuat untuk Amerika Latin dan Karibia tentang hubungan penyakit hantavirus (penyakit yang ditularkan secara langsung; Tabel 1 ) dengan curah hujan dan tipe habitat, tetapi bukti yang beragam ditemukan untuk suhu dan kelembapan, yang mengungkap interaksi kompleks antara iklim dan virus karena reservoir inang yang masih belum diketahui, sirkulasi berbagai galur virus, praktik pertanian, kondisi iklim, dan sistem kesehatan masyarakat yang tertantang.
Mengenai penyakit yang ditularkan melalui air, meskipun telah menurun selama beberapa dekade terakhir karena pembangunan sosial ekonomi dan langkah-langkah kesehatan masyarakat, perubahan iklim dapat membalikkan beberapa perkembangan positif ini, karena pemanasan air dan banjir mendorong penularan patogen yang ditularkan melalui air. Suhu rata-rata yang lebih tinggi dan kondisi iklim yang tidak normal (ENSO, banjir, siklon, kekeringan) mendukung kolera, juga secara tidak langsung melalui dinamika perpindahan, dan leptospirosis, serta berbagai patogen diare (Kim et al., 2023 ; Semenza et al., 2022 ). Distribusi penyakit yang ditularkan melalui air seperti schistosomiasis di Afrika, Amerika Latin, Timur Tengah, dan Asia Tenggara kemungkinan akan berubah dengan perubahan iklim, misalnya, melalui dampak pada inang siput (Glidden et al., 2024 ; Perez-Saez et al., 2016 ; Stensgaard et al., 2019 ). Infeksi Vibrio patogen juga menjadi lebih mungkin terjadi, dengan area pesisir yang cocok di garis lintang utara meningkat sebesar 50,6% dibandingkan dengan garis dasar tahun 1980-an (Watts et al., 2021 ).
Beberapa elemen yang disebutkan di atas, dari praktik pertanian hingga relokasi penduduk – atau konsentrasi penduduk – di wilayah perkotaan dan pesisir, menunjukkan bahwa perubahan iklim tidak terjadi sendiri, tetapi memengaruhi dan saling terkait erat dengan modifikasi penggunaan/penutupan lahan, yang juga terkait dengan pendorong sosial-ekonomi dan dinamika manusia. Meskipun proyeksi iklim untuk cakrawala masa depan sudah mencakup transisi penggunaan lahan berskala global yang konsisten dengan konsentrasi GRK dan jalur sosial-ekonomi, peran interaksi iklim-bentang alam terhadap penyakit menular melibatkan lebih banyak dinamika regional hingga lokal.
Degradasi habitat, eksploitasi sumber daya alam, serta kerusakan atau gangguan infrastruktur yang disebabkan oleh tren iklim atau oleh ekstrem yang terjadi secara lambat hingga cepat – seperti pemanasan, gelombang panas, kekeringan, badai, banjir, kebakaran hutan – memfasilitasi interaksi antara patogen, pembawa, reservoir, dan manusia.
Hilangnya keanekaragaman hayati dapat terjadi karena modifikasi jangka panjang dalam tren iklim, atau peristiwa iklim yang tiba-tiba, seperti kekeringan, kebakaran, banjir, dan badai angin, dan dapat meningkatkan (kehilangan efek pengenceran) atau mengurangi paparan dan kejadian penyakit, fungsi spesies inang yang bertahan hidup, jika memiliki atau tidak berperan dalam penularan (Civitello et al., 2015 ; Halliday et al., 2020 ; Keesing & Ostfeld, 2021 ; Luis et al., 2018 ). Pada gilirannya, area yang terdegradasi menjadi kurang tangguh terhadap bahaya iklim berikutnya, yang selanjutnya memengaruhi infrastruktur, mata pencaharian dan risiko infeksi dan berpotensi lebih meningkatkan tekanan, dengan umpan balik tersebut berpotensi menghasilkan “perangkap kemiskinan” pedesaan yang berkelanjutan (Gibb et al., 2025 ). Namun, hubungan keanekaragaman hayati, iklim, dan penyakit menular lebih kompleks dan tidak searah (Pfenning-Butterworth et al., 2024 ).
Melihat bentang alam yang didominasi manusia, banyak contoh muncul dalam literatur. Dampak suhu panas pada penularan malaria di Venezuela lebih terasa di daerah pertambangan emas (Fletcher et al., 2022 ). Di permukiman yang padat penduduk dan miskin, efek pulau panas perkotaan dan sistem air dan sanitasi berkualitas rendah dapat meningkatkan kesesuaian termal dan ketersediaan tempat berkembang biak bagi reproduksi nyamuk dan kompetensi vektor, sehingga meningkatkan risiko penyakit bagi masyarakat yang sudah rentan – terpinggirkan (Gibb et al., 2023 ; Romeo-Aznar et al., 2024 ). Baik sumber air yang tergenang tetap ada setelah kekeringan dan yang tercipta setelah banjir memaksa nyamuk dan burung lebih dekat untuk berkembang biak dan mendukung susunan patogen yang mereka tularkan, seperti virus West Nile (Myaing, 2011 ; Quarles, 2017 ), leishmaniasis, malaria, dan demam berdarah (Dayrit et al., 2018 ), RVF (Mills et al., 2010 ), demam kuning (Gage et al., 2008 ). Demikian pula, spesies liar seperti kelelawar, hewan pengerat, primata (Charron et al., 2008 ; Kontra, 2017 ) mencari daerah baru untuk habitat dan sumber makanan setelah kekeringan—juga terkait ENSO—atau kebakaran hutan, mendukung limpasan dari Nipah, Hendra, atau Virus Ebola, misalnya, (Eby et al., 2023 ; Nagy et al., 2016 ; Patz et al., 2004 ). Dalam kasus lain, pemanasan dan curah hujan yang tinggi meningkatkan sumber makanan dan habitat, yang memperkuat populasi hewan pengerat yang terkait dengan wabah (Mills et al., 2010 ) dan hantavirus (Gubler et al., 2001 ). Curah hujan yang tinggi seharusnya meningkatkan kejadian demam berdarah lebih nyata di daerah pedesaan daripada daerah perkotaan Brasil, mungkin karena infrastruktur drainase perkotaan yang lebih baik mengurangi tempat perkembangbiakan vektor (Lowe et al., 2021 ). Tetapi ketika badai dan banjir menyebabkan luapan dari sistem air limbah, mereka dapat memicu penularan norovirus secara langsung dan melalui makanan (Semenza et al., 2012 ), hantavirus (Patz, Graczyk, et al., 2000 ), hepatitis (Yavarian et al., 2019 ), Cryptosporidium (Boxall et al., 2009 ). Selain kondisi ekstrem, pemanasan global secara keseluruhan mengurangi permukaan salju, es, dan lapisan tanah beku yang memaksa tikus tanah berlindung di pemukiman manusia, memicu wabah hantavirus (Butler & Harley, 2010 ), atau paparan patogen yang sebelumnya beku (Gross, 2019 ; Wu et al., 2022 ).
Selain memindahkan vektor atau inangnya mendekati bentang alam yang didominasi manusia, beberapa rezim iklim atau ekstrem memfasilitasi orang-orang yang mendekati area konsentrasi patogen. Misalnya, aktivitas rekreasi yang berhubungan dengan air meningkat selama gelombang panas dan telah dikaitkan dengan penyakit yang ditularkan melalui air seperti infeksi yang berhubungan dengan Vibrio (Baker-Austin et al., 2016 ), ensefalitis (Ghanchi et al., 2017 ) dan gastroenteritis (Waits et al., 2018 ). Badai, banjir (de Azevedo et al., 2024 ), dan kenaikan permukaan laut memengaruhi perpindahan manusia yang terkait dengan leptospirosis (Oskorouchi et al., 2018 ) dan gastroenteritis (Ivers & Ryan, 2006 ), antara lain. Kekeringan dan curah hujan tinggi menyebabkan perpindahan ternak ke daerah yang sesuai, yang pada gilirannya menyebabkan paparan patogen dan wabah penyakit (Gale et al., 2009 ; Munang’andu et al., 2012 ).
Terakhir, perpindahan penduduk, perjalanan, dan perdagangan global yang berkepanjangan akibat iklim, memicu kontak dengan inang baru, sehingga meningkatkan kemungkinan penularan dan menurunkan kesehatan keseluruhan populasi inang yang rentan (Khatib, 2023 ; Liao et al., 2024 ; Semenza et al., 2022 ; Van de Vuurst & Escobar, 2023 ).
8 Model Penularan Infeksi Zoonosis
Munculnya penyakit menular adalah proses yang kompleks dan bertahap. Untuk memahami hal ini diperlukan pertimbangan infeksi, inang infeksi, dan lingkungan. Di luar aspek biofisik, lingkungan dapat mencakup komponen sosial, budaya, ekonomi, dan sejarah (Bedson et al., 2021 ; Heesterbeek et al., 2015 ). Berbagai model berkontribusi terhadap hal ini, karena memungkinkan kita untuk menyederhanakan sistem yang kompleks (Heesterbeek et al., 2015 ; Keeling & Rohani, 2011 ). Ini mungkin konseptual, statistik, dan/atau matematika. Jenis model meliputi model dinamis kompartemen, model ekologi, model spasial, model evolusi, model jaringan sosial, dan model ekonomi dan integratif yang diterapkan pada tata kelola. Setelah mendefinisikan konsep-konsep ini, kami mengeksplorasi model matematika klasik untuk limpahan dan penyebaran patogen di Lampiran A.
Model dinamika penularan bertujuan untuk memahami bagaimana agen infeksius menyebar dalam atau antarpopulasi. Model ini menggabungkan parameter seperti angka reproduksi ( R0 ), yang menunjukkan jumlah rata-rata infeksi sekunder dari satu orang dalam populasi yang sama sekali belum terinfeksi (Tabel 1 ). Pemahaman ini memandu intervensi selama wabah (Tian et al., 2020 ) dan dapat digunakan untuk memahami bagaimana perubahan lingkungan dapat memengaruhi dinamika infeksi (Faust et al., 2018 ; John, Fatoyinbo, & Hayman, 2024 ).
Model ekologi berfokus pada interaksi dalam ekosistem, termasuk faktor-faktor yang memengaruhi prevalensi patogen pada satwa liar, keanekaragaman dan distribusinya. Model-model ini dapat mencakup model agen-inang-lingkungan yang menekankan keterkaitan agen infeksius, inang, dan lingkungan (Rinaldo et al., 2020 ; Rohani et al., 2009 ). Mereka menyoroti bagaimana isu-isu yang lebih luas, seperti penggunaan lahan dan perubahan iklim, memengaruhi pergantian dan kemunculan inang infeksi (Faust et al., 2018 ; Hayman et al., 2016 ). Model spasial menganalisis faktor-faktor geografis yang memengaruhi penyebaran penyakit dengan mempertimbangkan pengaruh lingkungan sekitar melalui fungsi autokorelasi spasial (Mergenthaler et al., 2022 ). Model spasial berguna untuk mengidentifikasi wilayah berisiko tinggi dan memandu langkah-langkah pengendalian (Lawson, 2018 ). Model evolusi mengeksplorasi bagaimana patogen berevolusi dalam populasi inang berdasarkan proses termasuk mutasi, rekombinasi, dan seleksi (Holland, 1992 ), dan memberikan wawasan tentang potensi penularan dan strategi pengendalian (Smith et al., 2009 ). Model jaringan (Craft & Caillaud, 2011 ) mempelajari bagaimana pola interaksi (misalnya, kontak, sosial) memfasilitasi penyebaran penyakit, membantu prediksi wabah dan desain intervensi (John, Fatoyinbo, & Hayman, 2024 ). Dan model ekonomi menilai dampak sosial dan ekonomi dari wabah, menginformasikan pembuat kebijakan tentang investasi dalam strategi pencegahan dan respons (Heesterbeek et al., 2015 ). Model dapat diintegrasikan untuk menyertakan berbagai komponen ini, tergantung pada tujuan dan data yang tersedia.
Pendekatan pemodelan yang beragam ini menawarkan pemahaman yang komprehensif tentang interaksi patogen, membantu dalam pencegahan dan pengendalian penyakit zoonosis, serta mempromosikan kesehatan masyarakat dan inisiatif One Health. Untuk pengenalan model matematika spillover dan penyebaran yang lebih rinci, lihat Lampiran A.
9 Pendekatan Terpadu untuk Kesehatan Global
Menangani perubahan penggunaan lahan dan faktor-faktor seperti dampak perubahan iklim terhadap kesehatan memerlukan tindakan terkoordinasi baik di tingkat global maupun lokal (Carlson et al., 2025 ; McElwee et al., 2024 ; Patz et al., 2004 ; Rulli et al., 2024 ). Di tingkat internasional, misalnya, di satu sisi, kerangka kebijakan seperti Perjanjian Paris memainkan peran penting dalam memitigasi perubahan iklim; di sisi lain, amandemen terhadap Peraturan Kesehatan Internasional diperlukan untuk memasukkan penilaian risiko iklim. Selain itu, negara-negara perlu menyesuaikan strategi kesehatan publik mereka untuk mengantisipasi dan bereaksi terhadap tantangan-tantangan tertentu, misalnya, dengan berinvestasi dalam program-program pengendalian vektor atau pendidikan publik untuk mengurangi paparan terhadap vektor penyakit, dengan mengaktifkan rencana-rencana baru yang belum memprioritaskan pengendalian penyakit di wilayah-wilayah bebas penyakit, dan dengan memastikan infrastruktur untuk menjamin air bersih dan sanitasi selama peristiwa cuaca ekstrem. Kolaborasi berkelanjutan internasional dan multidisiplin dalam penelitian, pendanaan kesehatan publik yang berkelanjutan untuk pengawasan dan perawatan, serta strategi adaptif semuanya akan sangat penting untuk mengembangkan solusi yang efektif (McElwee et al., 2024 ), termasuk yang mempertimbangkan isu-isu yang saling terkait terkait sistem air dan pangan (Ricciardi et al., 2024 ).
Ada beberapa pendekatan terpadu untuk kesehatan global yang melakukan hal ini dan secara konseptual tumpang tindih tetapi memiliki asumsi epistemologis dan ontologis yang berbeda, biasanya diklasifikasikan ke dalam Kesehatan planet, EcoHealth, dan One Health (Harrison et al., 2019 ; Khan et al., 2018 ; Lerner & Berg, 2017 ; Talukder et al., 2024 ). Mereka semua menganggap penting untuk mengurangi dampak kesehatan dari perubahan iklim, seperti peristiwa cuaca ekstrem, peningkatan suhu, perubahan pola penyakit, dan kerawanan pangan, serta mengakui pentingnya melestarikan keanekaragaman hayati dan ekosistem untuk kesehatan manusia, termasuk potensi penyakit menular yang baru muncul dan hilangnya sumber daya alam. Mereka kemudian cenderung fokus pada aspek yang berbeda, yang berkaitan dengan dampak polusi udara, air, dan tanah terhadap kesehatan manusia dan mengidentifikasi strategi untuk mengurangi paparan dan mengurangi bahaya; mempromosikan praktik berkelanjutan di bidang pertanian, energi, transportasi, dan perencanaan kota untuk meningkatkan hasil kesehatan masyarakat; keadilan dan kesetaraan sosial, melalui penanganan ketidakadilan kesehatan yang disebabkan oleh degradasi lingkungan dan memastikan bahwa intervensi memprioritaskan kebutuhan populasi yang rentan. Pendekatan ini bersifat interdisipliner berdasarkan desain dan dapat memengaruhi keputusan kebijakan tingkat tinggi melalui advokasi untuk tindakan berdasarkan bukti yang memprioritaskan kesehatan planet dan mempromosikan tujuan pembangunan berkelanjutan. Upaya baru-baru ini bertujuan untuk menyatukan pendekatan-pendekatan ini terhadap kesehatan manusia, hewan, dan lingkungan menjadi satu kerangka kerja untuk mengatasi tantangan kesehatan kompleks yang kita hadapi di dunia modern. Panel Pakar Tingkat Tinggi One Health bertujuan untuk mengintegrasikan berbagai perspektif di bawah istilah One Health dan sekarang ada model kerja yang disepakati yang diterima dan digunakan oleh kuadripartit lembaga antarpemerintah, FAO, WHO, WOAH dan UNEP (Adisasmito et al., 2022 ) ( https://www.who.int/news/item/27-03-2023-quadripartite-call-to-action-for-one-health-for-a-safer-world ).
One Health kini didefinisikan sebagai “pendekatan integratif terhadap kesehatan yang mengakui bahwa kesehatan manusia terhubung dengan kesehatan hewan dan lingkungan” (Adisasmito et al., 2022 ). Definisi tersebut menggarisbawahi pentingnya mempertimbangkan kesehatan ketiga domain dan mengakui bahwa kesejahteraan manusia, hewan, dan lingkungan saling terkait. Keterkaitan antara manusia, hewan, dan lingkungan berarti bahwa masalah kesehatan tidak dapat dilihat secara terpisah. Sebaliknya, pemahaman yang komprehensif tentang interaksi yang kompleks dan risiko bersama diperlukan untuk mengembangkan solusi yang berkelanjutan dan efektif. Inisiatif One Health mendorong kolaborasi antara para profesional dari berbagai bidang, termasuk kedokteran manusia, kedokteran hewan, ilmu lingkungan, kesehatan masyarakat, dan konservasi satwa liar. Pendekatan multidisiplin ini memungkinkan perspektif yang lebih luas, memfasilitasi berbagi pengetahuan, dan mempromosikan upaya bersama untuk mencegah, mendeteksi, dan menanggapi ancaman kesehatan (Hayman et al., 2023 ; Markotter et al., 2023 ). Pendekatan ini sangat berharga dalam mengidentifikasi antarmuka berisiko tinggi di mana interaksi manusia-hewan-lingkungan meningkatkan kemungkinan spillover (Jones et al., 2008 ; Wilkinson et al., 2018 ). Mengakui bahwa kesehatan manusia, hewan, dan lingkungan saling terkait erat memungkinkan tindakan proaktif dan preventif (Markotter et al., 2023 ) (Gambar 12 ). Kerangka kerja baru untuk studi dan mitigasi EID ini berkonsentrasi pada mengidentifikasi akar penyebab dan faktor risiko yang terkait dengan perubahan penggunaan lahan, perusakan habitat, perubahan iklim, dan perdagangan satwa liar (Daszak et al., 2020 ). Diharapkan bahwa pendekatan One Health yang terintegrasi seperti itu akan memungkinkan peningkatan dalam mitigasi penyakit zoonosis menular, kesehatan dan kesejahteraan manusia. Yang terbaru, penilaian global IPBES (Platform Sains-Kebijakan Antarpemerintah tentang Keanekaragaman Hayati dan Layanan Ekosistem) yang bertujuan untuk mengatasi bersama lima krisis global yang saling terkait dalam keanekaragaman hayati, air, pangan, kesehatan, dan perubahan iklim menawarkan lebih dari 70 opsi respons yang dinilai untuk memaksimalkan manfaat bersama di seluruh tantangan berjenjang dan berlipat ganda yang memengaruhi hubungan keanekaragaman hayati, air, pangan, kesehatan, dan perubahan iklim (McElwee et al., 2024 ). Pendekatan ini akan semakin mengakui dampak perubahan penggunaan lahan pada kemunculan penyakit menular, yang diulas dalam karya ini, dan kebutuhan untuk mengatasi pendorong perubahan penggunaan lahan, secara bersamaan memperhitungkan dampaknya pada kualitas dan distribusi keanekaragaman hayati, termasuk patogen, dan kemungkinan penularan patogen ke manusia, menyeimbangkan interaksi langsung dan tidak langsung antara ini (McElwee et al., 2024 ).
